Από τι αποτελείται η εξωτερική μεμβράνη; Λειτουργίες της κυτταρικής μεμβράνης

πεδία_κειμένου

πεδία_κειμένου

βέλος_προς τα πάνω

Τα κύτταρα διαχωρίζονται από το εσωτερικό περιβάλλον του σώματος με ένα κύτταρο ή μια πλασματική μεμβράνη.

Η μεμβράνη παρέχει:

1) Επιλεκτική διείσδυση μέσα και έξω από το κύτταρο μορίων και ιόντων που είναι απαραίτητα για την εκτέλεση συγκεκριμένων κυτταρικών λειτουργιών.
2) Επιλεκτική μεταφορά ιόντων κατά μήκος της μεμβράνης, διατηρώντας μια διαμεμβρανική διαφορά ηλεκτρικού δυναμικού.
3) Οι ιδιαιτερότητες των μεσοκυττάριων επαφών.

Λόγω της παρουσίας στη μεμβράνη πολλών υποδοχέων που αντιλαμβάνονται χημικά σήματα - ορμόνες, μεσολαβητές και άλλες βιολογικά δραστικές ουσίες, είναι σε θέση να αλλάξει τη μεταβολική δραστηριότητα του κυττάρου. Οι μεμβράνες παρέχουν την ειδικότητα των εκδηλώσεων του ανοσοποιητικού λόγω της παρουσίας αντιγόνων πάνω τους - δομές που προκαλούν το σχηματισμό αντισωμάτων που μπορούν να συνδεθούν ειδικά με αυτά τα αντιγόνα.
Ο πυρήνας και τα οργανίδια του κυττάρου διαχωρίζονται επίσης από το κυτταρόπλασμα με μεμβράνες που εμποδίζουν την ελεύθερη κίνηση του νερού και των διαλυμένων σε αυτό ουσιών από το κυτταρόπλασμα προς αυτά και αντίστροφα. Αυτό δημιουργεί συνθήκες για τον διαχωρισμό των βιοχημικών διεργασιών που συμβαίνουν σε διαφορετικά διαμερίσματα (διαμερίσματα) μέσα στο κύτταρο.

δομή της κυτταρικής μεμβράνης

πεδία_κειμένου

πεδία_κειμένου

βέλος_προς τα πάνω

Η κυτταρική μεμβράνη είναι μια ελαστική δομή, με πάχος από 7 έως 11 nm (Εικ. 1.1). Αποτελείται κυρίως από λιπίδια και πρωτεΐνες. Από το 40 έως το 90% όλων των λιπιδίων είναι φωσφολιπίδια - φωσφατιδυλοχολίνη, φωσφατιδυλαιθανολαμίνη, φωσφατιδυλοσερίνη, σφιγγομυελίνη και φωσφατιδυλινοσιτόλη. Ένα σημαντικό συστατικό της μεμβράνης είναι τα γλυκολιπίδια, τα οποία αντιπροσωπεύονται από κερεβροσίδες, σουλφατίδια, γαγγλιοσίδες και χοληστερόλη.

Ρύζι. 1.1 Οργάνωση της μεμβράνης.

Η κύρια δομή της κυτταρικής μεμβράνηςείναι ένα διπλό στρώμα μορίων φωσφολιπιδίου. Λόγω των υδρόφοβων αλληλεπιδράσεων, οι υδατανθρακικές αλυσίδες των μορίων λιπιδίων συγκρατούνται η μία κοντά στην άλλη σε εκτεταμένη κατάσταση. Ομάδες μορίων φωσφολιπιδίων και των δύο στρωμάτων αλληλεπιδρούν με μόρια πρωτεΐνης που βυθίζονται στη λιπιδική μεμβράνη. Λόγω του γεγονότος ότι τα περισσότερα από τα λιπιδικά συστατικά της διπλής στοιβάδας είναι σε υγρή κατάσταση, η μεμβράνη έχει κινητικότητα και κυματίζει. Τα τμήματα του, καθώς και οι πρωτεΐνες που είναι βυθισμένες στη λιπιδική διπλοστιβάδα, θα αναμειχθούν από το ένα μέρος στο άλλο. Η κινητικότητα (ρευστότητα) των κυτταρικών μεμβρανών διευκολύνει τη μεταφορά ουσιών μέσω της μεμβράνης.

πρωτεΐνες της κυτταρικής μεμβράνηςαντιπροσωπεύεται κυρίως από γλυκοπρωτεΐνες. Διακρίνω:

αναπόσπαστες πρωτεΐνεςδιεισδύοντας σε όλο το πάχος της μεμβράνης και
περιφερικές πρωτεΐνεςπροσκολλάται μόνο στην επιφάνεια της μεμβράνης, κυρίως στο εσωτερικό της μέρος.

Περιφερικές πρωτεΐνες σχεδόν όλα λειτουργούν ως ένζυμα (ακετυλοχολινεστεράση, όξινες και αλκαλικές φωσφατάσες κ.λπ.). Αλλά ορισμένα ένζυμα αντιπροσωπεύονται επίσης από ενσωματωμένες πρωτεΐνες - ΑΤΡάση.

αναπόσπαστες πρωτεΐνες παρέχουν επιλεκτική ανταλλαγή ιόντων μέσω των μεμβρανικών καναλιών μεταξύ του εξωκυττάριου και ενδοκυττάριου υγρού και λειτουργούν επίσης ως πρωτεΐνες - φορείς μεγάλων μορίων.

Οι μεμβρανικοί υποδοχείς και τα αντιγόνα μπορούν να αντιπροσωπεύονται τόσο από ενσωματωμένες όσο και από περιφερειακές πρωτεΐνες.

Οι πρωτεΐνες που γειτνιάζουν με τη μεμβράνη από την κυτταροπλασματική πλευρά ανήκουν σε κυτταροσκελετός . Μπορούν να προσκολληθούν σε πρωτεΐνες μεμβράνης.

Ετσι, ταινία πρωτεΐνης 3 (αριθμός ζώνης κατά την ηλεκτροφόρηση πρωτεΐνης) των μεμβρανών των ερυθροκυττάρων συνδυάζεται σε ένα σύνολο με άλλα μόρια κυτταροσκελετού - σπεκτρίνη μέσω της πρωτεΐνης χαμηλού μοριακού βάρους αγκυρίνη (Εικ. 1.2).

Ρύζι. 1.2 Σχήμα διάταξης πρωτεϊνών στον μεμβρανικό κυτταροσκελετό των ερυθροκυττάρων.
1 - σπεκτρίνη; 2 - αγκυρίνη; 3 - ζώνη πρωτεΐνης 3; 4 - ζώνη πρωτεΐνης 4.1; 5 - ζώνη πρωτεΐνης 4,9; 6 - ολιγομερές ακτίνης. 7 - πρωτεΐνη 6; 8 - gpicophorin Α; 9 - μεμβράνη.

Spectrin είναι η κύρια πρωτεΐνη του κυτταροσκελετού, αποτελώντας ένα δισδιάστατο δίκτυο στο οποίο συνδέεται η ακτίνη.

ακτίνη σχηματίζει μικρονημάτια, τα οποία είναι η συσταλτική συσκευή του κυτταροσκελετού.

κυτταροσκελετόςεπιτρέπει στο κύτταρο να επιδεικνύει ευέλικτα ελαστικές ιδιότητες, παρέχει πρόσθετη αντοχή στη μεμβράνη.

Οι περισσότερες ενσωματωμένες πρωτεΐνες είναι γλυκοπρωτεΐνες. Η μερίδα υδατανθράκων τους προεξέχει από κυτταρική μεμβράνηέξω. Πολλές γλυκοπρωτεΐνες έχουν μεγάλο αρνητικό φορτίο λόγω της σημαντικής περιεκτικότητας σε σιαλικό οξύ (για παράδειγμα, το μόριο γλυκοφορίνης). Αυτό παρέχει στην επιφάνεια των περισσότερων κυττάρων αρνητικό φορτίο, βοηθώντας στην απώθηση άλλων αρνητικά φορτισμένων αντικειμένων. Οι υδατάνθρακες προεξοχές των γλυκοπρωτεϊνών μεταφέρουν αντιγόνα της ομάδας αίματος, άλλους αντιγονικούς καθοριστικούς παράγοντες του κυττάρου και δρουν ως υποδοχείς δέσμευσης ορμονών. Οι γλυκοπρωτεΐνες σχηματίζουν συγκολλητικά μόρια που προκαλούν την προσκόλληση των κυττάρων μεταξύ τους, δηλ. στενές μεσοκυτταρικές επαφές.

Χαρακτηριστικά του μεταβολισμού στη μεμβράνη

πεδία_κειμένου

πεδία_κειμένου

βέλος_προς τα πάνω

Τα συστατικά της μεμβράνης υπόκεινται σε πολλούς μεταβολικούς μετασχηματισμούς υπό την επίδραση ενζύμων που βρίσκονται στη μεμβράνη τους ή μέσα σε αυτήν. Αυτά περιλαμβάνουν οξειδωτικά ένζυμα που παίζουν σημαντικό ρόλο στην τροποποίηση των υδρόφοβων στοιχείων των μεμβρανών - χοληστερόλη κ.λπ. Στις μεμβράνες, όταν ενεργοποιούνται ένζυμα - φωσφολιπάσες, ο σχηματισμός αραχιδονικό οξύβιολογικά ενεργές ενώσεις - προσταγλανδίνες και τα παράγωγά τους. Ως αποτέλεσμα της ενεργοποίησης του μεταβολισμού των φωσφολιπιδίων στη μεμβράνη, σχηματίζονται θρομβοξάνες και λευκοτριένια, τα οποία έχουν ισχυρή επίδραση στην προσκόλληση των αιμοπεταλίων, τη φλεγμονή κ.λπ.

Η μεμβράνη υφίσταται συνεχώς διαδικασίες ανανέωσης των συστατικών της. . Έτσι, η διάρκεια ζωής των πρωτεϊνών της μεμβράνης κυμαίνεται από 2 έως 5 ημέρες. Ωστόσο, υπάρχουν μηχανισμοί στο κύτταρο που εξασφαλίζουν την παράδοση νεοσυντιθέμενων πρωτεϊνικών μορίων στους υποδοχείς της μεμβράνης, οι οποίοι διευκολύνουν την ενσωμάτωση της πρωτεΐνης στη μεμβράνη. Η «αναγνώριση» αυτού του υποδοχέα από τη νεοσυντιθέμενη πρωτεΐνη διευκολύνεται από το σχηματισμό ενός πεπτιδίου σήματος, το οποίο βοηθά στην εύρεση του υποδοχέα στη μεμβράνη.

Τα λιπίδια της μεμβράνης έχουν επίσης σημαντικό μεταβολικό ρυθμό., η οποία απαιτεί μεγάλη ποσότητα λιπαρών οξέων για τη σύνθεση αυτών των συστατικών της μεμβράνης.
Οι ιδιαιτερότητες της λιπιδικής σύνθεσης των κυτταρικών μεμβρανών επηρεάζονται από τις αλλαγές στο ανθρώπινο περιβάλλον και τη φύση της διατροφής του.

Για παράδειγμα, αύξηση των διαιτητικών λιπαρών οξέων με ακόρεστους δεσμούςαυξάνει την υγρή κατάσταση των λιπιδίων στις κυτταρικές μεμβράνες διαφόρων ιστών, οδηγεί σε αλλαγή της αναλογίας φωσφολιπιδίων προς σφιγγομυελίνες και λιπιδίων προς πρωτεΐνες που είναι ευνοϊκή για τη λειτουργία της κυτταρικής μεμβράνης.

Η περίσσεια χοληστερόλης στις μεμβράνες, αντίθετα, αυξάνει το μικροϊξώδες της διπλής στοιβάδας των μορίων φωσφολιπιδίων τους, μειώνοντας τον ρυθμό διάχυσης ορισμένων ουσιών μέσω των κυτταρικών μεμβρανών.

Η τροφή εμπλουτισμένη με βιταμίνες A, E, C, P βελτιώνει τον μεταβολισμό των λιπιδίων στις μεμβράνες των ερυθροκυττάρων, μειώνει το μικροϊξώδες της μεμβράνης. Αυτό αυξάνει την παραμόρφωση των ερυθροκυττάρων, διευκολύνει τη λειτουργία μεταφοράς τους (Κεφάλαιο 6).

Ανεπάρκεια λιπαρών οξέων και χοληστερόληςστα τρόφιμα διαταράσσει τη λιπιδική σύνθεση και τη λειτουργία των κυτταρικών μεμβρανών.

Για παράδειγμα, μια έλλειψη λίπους διαταράσσει τη λειτουργία της μεμβράνης των ουδετερόφιλων, η οποία αναστέλλει την ικανότητά τους να κινούνται και τη φαγοκυττάρωση (ενεργή σύλληψη και απορρόφηση μικροσκοπικών ξένων ζωντανών αντικειμένων και στερεών σωματιδίων μονοκύτταροι οργανισμοίή μερικά κύτταρα).

Στη ρύθμιση της λιπιδικής σύστασης των μεμβρανών και της διαπερατότητάς τους, ρύθμιση του κυτταρικού πολλαπλασιασμούσημαντικό ρόλο παίζουν τα αντιδραστικά είδη οξυγόνου, τα οποία σχηματίζονται στο κύτταρο σε συνδυασμό με φυσιολογικές μεταβολικές αντιδράσεις (μικροσωματική οξείδωση κ.λπ.).

Σχηματίστηκαν αντιδραστικά είδη οξυγόνου- η ρίζα υπεροξειδίου (O 2), το υπεροξείδιο του υδρογόνου (H 2 O 2) κ.λπ. είναι εξαιρετικά δραστικές ουσίες. Το κύριο υπόστρωμά τους στις αντιδράσεις οξείδωσης ελεύθερων ριζών είναι τα ακόρεστα λιπαρά οξέα, τα οποία αποτελούν μέρος των φωσφολιπιδίων της κυτταρικής μεμβράνης (οι λεγόμενες αντιδράσεις υπεροξείδωσης λιπιδίων). Η εντατικοποίηση αυτών των αντιδράσεων μπορεί να προκαλέσει βλάβη στην κυτταρική μεμβράνη, τον φραγμό της, τις υποδοχείς και τις μεταβολικές λειτουργίες της, τροποποίηση των μορίων και των πρωτεϊνών του νουκλεϊκού οξέος, που οδηγεί σε μεταλλάξεις και αδρανοποίηση των ενζύμων.

Υπό φυσιολογικές συνθήκες, η εντατικοποίηση της υπεροξείδωσης των λιπιδίων ρυθμίζεται από το αντιοξειδωτικό σύστημα των κυττάρων, που αντιπροσωπεύεται από ένζυμα που αδρανοποιούν τα ενεργά είδη οξυγόνου - υπεροξειδική δισμουτάση, καταλάση, υπεροξειδάση και ουσίες με αντιοξειδωτική δράση - τοκοφερόλη (βιταμίνη Ε), ουβικινόνη κ.λπ. έντονη προστατευτική δράση στις κυτταρικές μεμβράνες (κυτταροπροστατευτική δράση) με διάφορες βλαβερές επιδράσεις στον οργανισμό, οι προσταγλανδίνες Ε και J2 έχουν, «σβήνοντας» την ενεργοποίηση της οξείδωσης των ελεύθερων ριζών. Οι προσταγλανδίνες προστατεύουν τον γαστρικό βλεννογόνο και τα ηπατοκύτταρα από χημικές βλάβες, νευρώνες, νευρογλοιακά κύτταρα, καρδιομυοκύτταρα - από υποξική βλάβη, σκελετικοί μύες- με σοβαρή σωματική δραστηριότητα. Οι προσταγλανδίνες, που συνδέονται με συγκεκριμένους υποδοχείς στις κυτταρικές μεμβράνες, σταθεροποιούν τη διπλοστοιβάδα των τελευταίων, μειώνουν την απώλεια φωσφολιπιδίων από τις μεμβράνες.

Λειτουργίες υποδοχέα μεμβράνης

πεδία_κειμένου

πεδία_κειμένου

βέλος_προς τα πάνω

Ένα χημικό ή μηχανικό σήμα γίνεται αρχικά αντιληπτό από τους υποδοχείς της κυτταρικής μεμβράνης. Συνέπεια αυτού είναι η χημική τροποποίηση των πρωτεϊνών της μεμβράνης, η οποία οδηγεί στην ενεργοποίηση «δεύτερων αγγελιοφόρων» που εξασφαλίζουν την ταχεία διάδοση του σήματος στο κύτταρο στο γονιδίωμά του, τα ένζυμα, τα συσταλτικά στοιχεία κ.λπ.

Σχηματικά, η διαμεμβρανική σηματοδότηση σε ένα κύτταρο μπορεί να αναπαρασταθεί ως εξής:

1) Διεγερμένος από το αντιληπτό σήμα, ο υποδοχέας ενεργοποιεί τις γ-πρωτεΐνες της κυτταρικής μεμβράνης. Αυτό συμβαίνει όταν δεσμεύουν τριφωσφορική γουανοσίνη (GTP).

2) Η αλληλεπίδραση του συμπλέγματος "GTP-y-proteins", με τη σειρά του, ενεργοποιεί το ένζυμο - τον πρόδρομο των δευτερευόντων αγγελιαφόρων, που βρίσκεται στο μέσαμεμβράνες.

Ο πρόδρομος ενός δευτερεύοντος αγγελιοφόρου - cAMP, που σχηματίζεται από ΑΤΡ, είναι το ένζυμο αδενυλική κυκλάση.
Ο πρόδρομος των άλλων δευτερογενών αγγελιοφόρων - η τριφωσφορική ινοσιτόλη και η διακυλογλυκερόλη, που σχηματίζονται από τη μεμβράνη φωσφατιδυλινοσιτόλη-4,5-διφωσφορική, είναι το ένζυμο φωσφολιπάση C. Επιπλέον, η τριφωσφορική ινοσιτόλη κινητοποιεί έναν άλλο δευτερεύοντα αγγελιοφόρο που εμπλέκεται σχεδόν στα κυτταρικά ιόντα. όλες οι ρυθμιστικές διαδικασίες στο κύτταρο. Για παράδειγμα, η προκύπτουσα τριφωσφορική ινοσιτόλη προκαλεί την απελευθέρωση ασβεστίου από το ενδοπλασματικό δίκτυο και μια αύξηση της συγκέντρωσής του στο κυτταρόπλασμα, περιλαμβάνοντας έτσι διάφορες μορφέςκυτταρική απόκριση. Με τη βοήθεια της τριφωσφορικής ινοσιτόλης και της διακυλογλυκερόλης, η λειτουργία των λείων μυών και των Β-κυττάρων του παγκρέατος ρυθμίζεται από την ακετυλοχολίνη, τον πρόσθιο υποφυσιακό παράγοντα απελευθέρωσης θυροπίνης, την απόκριση των λεμφοκυττάρων στο αντιγόνο κ.λπ.
Σε ορισμένα κύτταρα, ο ρόλος του δεύτερου αγγελιοφόρου εκτελείται από το cGMP, το οποίο σχηματίζεται από το GTP με τη βοήθεια του ενζύμου γουανυλική κυκλάση. Χρησιμεύει, για παράδειγμα, ως δεύτερος αγγελιοφόρος για τη νατριουρητική ορμόνη στους λείους μυς των τοιχωμάτων των αιμοφόρων αγγείων. Το cAMP χρησιμεύει ως δεύτερος αγγελιοφόρος για πολλές ορμόνες - αδρεναλίνη, ερυθροποιητίνη κ.λπ. (Κεφάλαιο 3).

Κύριες κυτταρικές μεμβράνες:

μεμβράνη πλάσματος

Η πλασματική μεμβράνη που περιβάλλει κάθε κύτταρο καθορίζει το μέγεθός του, εξασφαλίζει τη μεταφορά μικρών και μεγάλων μορίων από το κύτταρο και μέσα στο κύτταρο και διατηρεί τη διαφορά στις συγκεντρώσεις ιόντων και στις δύο πλευρές της μεμβράνης. Η μεμβράνη συμμετέχει στις μεσοκυτταρικές επαφές, αντιλαμβάνεται, ενισχύει και μεταδίδει σήματα από το εξωτερικό περιβάλλον στο κύτταρο. Η μεμβράνη συνδέεται με πολλά ένζυμα που καταλύουν βιοχημικές αντιδράσεις.

πυρηνική μεμβράνη

Το πυρηνικό περίβλημα αποτελείται από την εξωτερική και την εσωτερική πυρηνική μεμβράνη. Η πυρηνική μεμβράνη έχει πόρους μέσω των οποίων τα RNA διεισδύουν από τον πυρήνα στο κυτταρόπλασμα και οι ρυθμιστικές πρωτεΐνες από το κυτταρόπλασμα στον πυρήνα.

Η εσωτερική πυρηνική μεμβράνη περιέχει συγκεκριμένες πρωτεΐνες που έχουν θέσεις δέσμευσης για τα κύρια πολυπεπτίδια της πυρηνικής μήτρας - λαμίνη Α, λαμίνη Β και λαμίνη C. Μια σημαντική λειτουργία αυτών των πρωτεϊνών είναι η αποσύνθεση της πυρηνικής μεμβράνης κατά τη μίτωση.

Μεμβράνη ενδοπλασματικού δικτύου (ER).

Η μεμβράνη ER έχει πολλές πτυχές και πτυχώσεις. Σχηματίζει μια συνεχή επιφάνεια που οριοθετεί τον εσωτερικό χώρο, που ονομάζεται κοιλότητα ER. Το τραχύ ER σχετίζεται με ριβοσώματα, πάνω στα οποία συντίθενται πρωτεΐνες της πλασματικής μεμβράνης, ER, συσκευή Golgi, λυσοσώματα και εκκρινόμενες πρωτεΐνες. Οι περιοχές του ER που δεν περιέχουν ριβοσώματα ονομάζονται λεία ER. Εδώ, το τελικό στάδιο της βιοσύνθεσης της χοληστερόλης, των φωσφολιπιδίων, η αντίδραση οξείδωσης των ιδίων μεταβολιτών και των ξένων ουσιών με τη συμμετοχή των ενζύμων της μεμβράνης - κυτόχρωμα P 450, κυτόχρωμα P 450 αναγωγάση, κυτόχρωμα b 5 αναγωγάση και b5cytochrome

συσκευή golgi

Η συσκευή Golgi είναι ένα σημαντικό μεμβρανικό οργανίδιο υπεύθυνο για την τροποποίηση, τη συσσώρευση, τη διαλογή και την κατεύθυνση διαφόρων ουσιών στα κατάλληλα ενδοκυτταρικά διαμερίσματα, καθώς και έξω από το κύτταρο. Ειδικά ένζυμα της μεμβράνης του συμπλέγματος Golgi, γλυκοζυλοτρανσφεράση, γλυκοσυλιωτικές πρωτεΐνες στα υπολείμματα σερίνης, θρεονίνης ή της αμιδικής ομάδας της ασπαραγίνης, ολοκληρώνουν το σχηματισμό συμπλόκων πρωτεϊνών - γλυκοπρωτεϊνών.

Μιτοχονδριακές μεμβράνες

Τα μιτοχόνδρια είναι οργανίδια διπλής μεμβράνης που ειδικεύονται στη σύνθεση του ATP με οξειδωτική φωσφορυλίωση. Ένα χαρακτηριστικό γνώρισμα της εξωτερικής μιτοχονδριακής μεμβράνης είναι η περιεκτικότητα σε μεγάλη ποσότητα πρωτεΐνης πορίνης, η οποία σχηματίζει πόρους στη μεμβράνη. Λόγω της πορίνης, η εξωτερική μεμβράνη είναι ελεύθερα διαπερατή από ανόργανα ιόντα, μεταβολίτες, ακόμη και μικρά μόρια πρωτεΐνης (κάτω από 10 kD). Για μεγάλες πρωτεΐνες, η εξωτερική μεμβράνη είναι αδιαπέραστη, γεγονός που επιτρέπει στα μιτοχόνδρια να κρατούν τις πρωτεΐνες στον ενδομεμβρανικό χώρο από τη διαρροή στο κυτταρόπλασμα.

Η εσωτερική μεμβράνη των μιτοχονδρίων χαρακτηρίζεται από υψηλή περιεκτικότητα σε πρωτεΐνες, περίπου 70%, οι οποίες εκτελούν κυρίως καταλυτικές και μεταφορικές λειτουργίες. Οι μεμβρανικές translocases παρέχουν επιλεκτική μεταφορά ουσιών από τον διαμεμβρανικό χώρο στη μήτρα και αντίστροφα· τα ένζυμα εμπλέκονται στη μεταφορά ηλεκτρονίων (αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων) και στη σύνθεση ATP.

Μεμβράνη λυσοσωμάτων

Η μεμβράνη του λυσοσώματος παίζει το ρόλο μιας «ασπίδας» μεταξύ ενεργών ενζύμων (περισσότερα από 50) που παρέχουν αντιδράσεις για τη διάσπαση πρωτεϊνών, υδατανθράκων, λιπών, νουκλεϊκών οξέων και άλλων κυτταρικών περιεχομένων. Η μεμβράνη περιέχει μοναδικές πρωτεΐνες, για παράδειγμα, μια εξαρτώμενη από το ATP αντλία πρωτονίων (αντλία), η οποία διατηρεί ένα όξινο περιβάλλον (pH 5) απαραίτητο για τη δράση των υδρολυτικών ενζύμων (πρωτεάσες, λιπάσες), καθώς και πρωτεΐνες μεταφοράς που επιτρέπουν τη διάσπαση των μακρομορίων προϊόντα για να φύγουν από το λυσόσωμα. Τέτοιες μεμβράνες τις προστατεύουν από τη δράση των πρωτεασών.

Γενικές λειτουργίες βιολογικών μεμβρανών το ακόλουθο:

Οριοθετούν το περιεχόμενο του κυττάρου από το εξωτερικό περιβάλλον και το περιεχόμενο των οργανιδίων από το κυτταρόπλασμα.

Παρέχουν μεταφορά ουσιών μέσα και έξω από το κύτταρο, από το κυτταρόπλασμα στα οργανίδια και αντίστροφα.

Παίζουν το ρόλο των υποδοχέων (λήψη και μετατροπή σημάτων από περιβάλλον, αναγνώριση κυτταρικών ουσιών κ.λπ.).

Είναι καταλύτες (παρέχουν χημικές διεργασίες μεμβράνης).

Συμμετοχή στο μετασχηματισμό της ενέργειας.

Γενικές ιδιότητες βιολογικών μεμβρανών

Χωρίς εξαίρεση, όλες οι κυτταρικές μεμβράνες είναι κατασκευασμένες σύμφωνα με γενική αρχή: πρόκειται για λεπτές μεμβράνες λιποπρωτεϊνών που αποτελούνται από ένα διπλό στρώμα λιπιδικών μορίων, στο οποίο περιλαμβάνονται μόρια πρωτεΐνης. Σε όρους βάρους, ανάλογα με τον τύπο των μεμβρανών, τα λιπίδια αντιπροσωπεύουν το 25-60%, και οι πρωτεΐνες το 40-75%. Πολλές μεμβράνες περιέχουν υδατάνθρακες, η ποσότητα των οποίων μπορεί να φτάσει το 2-10%.

Οι βιολογικές μεμβράνες διέρχονται πολύ επιλεκτικά ουσίες από το περιβάλλον διάλυμα. Περνούν το νερό αρκετά εύκολα και παγιδεύουν τις περισσότερες από τις διαλυτές στο νερό ουσίες, και κυρίως τις ιονισμένες ουσίες ή αυτές που φέρουν ηλεκτρικό φορτίο. Εξαιτίας αυτού, οι βιομεμβράνες είναι καλοί ηλεκτρικοί μονωτές σε αλατούχα διαλύματα.

Στήριγμα μεμβράνης είναι διπλό στρώμα λιπιδίωνστον σχηματισμό των οποίων συμμετέχουν τα φωσφολιπίδια και τα γλυκολιπίδια. Η λιπιδική διπλοστιβάδα σχηματίζεται από δύο σειρές λιπιδίων, οι υδρόφοβες ρίζες των οποίων είναι κρυμμένες στο εσωτερικό και οι υδρόφιλες ομάδες στρέφονται προς τα έξω και βρίσκονται σε επαφή με το υδατικό μέσο. Τα μόρια της πρωτεΐνης είναι σαν να «διαλύονται» στη λιπιδική διπλοστιβάδα

Διατομή της πλασματικής μεμβράνης

Λιπιδική σύνθεση μεμβρανών:

Φωσφολιπίδια.Όλα τα φωσφολιπίδια μπορούν να χωριστούν σε 2 ομάδες - γλυκεροφωσφολιπίδια και σφιγγοφωσφολιπίδια. Τα γλυκεροφωσφολιπίδια ταξινομούνται ως παράγωγα του φωσφατιδικού οξέος. Τα πιο κοινά γλυκεροφωσφολιπίδια μεμβράνης είναι οι φωσφατιδυλοχολίνες και οι φωσφατιδυλαιθανολαμίνες. Ένας τεράστιος αριθμός διαφορετικών φωσφολιπιδίων έχει βρεθεί στις μεμβράνες των ευκαρυωτικών κυττάρων και κατανέμονται άνισα σε διαφορετικές κυτταρικές μεμβράνες. Αυτή η ανομοιομορφία αναφέρεται στην κατανομή τόσο των πολικών «κεφαλιών» όσο και των υπολειμμάτων ακυλίου.

Ειδικά φωσφολιπίδια της εσωτερικής μεμβράνης των μιτοχονδρίων είναι οι καρδιολιπίνες (διφωσφατιδυλογλυκερόλες), που δομούνται με βάση τη γλυκερίνη και δύο υπολείμματα φωσφατιδικού οξέος. Συντίθενται από ένζυμα της εσωτερικής μιτοχονδριακής μεμβράνης και αποτελούν περίπου το 22% όλων των φωσφολιπιδίων της μεμβράνης.

Οι πλασματικές μεμβράνες των κυττάρων περιέχουν σφιγγομυελίνες σε σημαντικές ποσότητες. Οι σφιγγομυελίνες χτίζονται με βάση το κεραμίδιο, μια ακυλιωμένη αμινοαλκοόλη της σφιγγοσίνης. Η πολική ομάδα αποτελείται από το υπόλοιπο φωσφορικό οξύκαι χολίνη, αιθανολαμίνη ή σερίνη. Οι σφιγγομυελίνες είναι τα κύρια λιπίδια στο περίβλημα της μυελίνης των νευρικών ινών.

Γλυκολιπίδια.Στα γλυκολιπίδια, το υδρόφοβο τμήμα αντιπροσωπεύεται από κεραμίδιο. Υδρόφιλη ομάδα - ένα υπόλειμμα υδατάνθρακα που συνδέεται με έναν γλυκοσιδικό δεσμό στην ομάδα υδροξυλίου στο πρώτο άτομο άνθρακα του κεραμιδίου. Ανάλογα με το μήκος και τη δομή του υδατανθρακικού τμήματος, υπάρχουν εγκεφαλοζίτες,που περιέχει ένα υπόλειμμα μονο- ή ολιγοσακχαρίτη, και γαγγλιοσίδες,στην ομάδα ΟΗ της οποίας είναι συνδεδεμένος ένας σύμπλοκος, διακλαδισμένος ολιγοσακχαρίτης που περιέχει Ν-ακετυλνεουραμινικό οξύ (ΝΑΝΑ).

Οι πολικές «κεφαλές» των γλυκοσφιγγολιπιδίων βρίσκονται στην εξωτερική επιφάνεια των πλασματικών μεμβρανών. Σημαντικές ποσότητες γλυκολιπιδίων βρίσκονται στις μεμβράνες των εγκεφαλικών κυττάρων, των ερυθροκυττάρων και των επιθηλιακών κυττάρων. Τα γαγγλιοσίδια των ερυθροκυττάρων διαφορετικών ατόμων διαφέρουν ως προς τη δομή των ολιγοσακχαριδικών αλυσίδων που παρουσιάζουν αντιγονικές ιδιότητες.

Χοληστερίνη.Η χοληστερόλη υπάρχει σε όλες τις μεμβράνες των ζωικών κυττάρων. Το μόριο του αποτελείται από έναν άκαμπτο υδρόφοβο πυρήνα και μια εύκαμπτη υδρογονανθρακική αλυσίδα, η μόνη υδροξυλομάδα είναι η «πολική κεφαλή».

Για ένα ζωικό κύτταρο, η μέση μοριακή αναλογία χοληστερόλης/φωσφολιπιδίου είναι 0,3-0,4, αλλά στην πλασματική μεμβράνη αυτή η αναλογία είναι πολύ μεγαλύτερη (0,8-0,9). Η παρουσία χοληστερόλης στις μεμβράνες μειώνει την κινητικότητα των λιπαρών οξέων, μειώνει την πλευρική διάχυση λιπιδίων και πρωτεϊνών και ως εκ τούτου μπορεί να επηρεάσει τις λειτουργίες: πρωτεϊνών της μεμβράνης.

Δεν υπάρχει χοληστερόλη στις μεμβράνες των φυτών, αλλά υπάρχουν φυτικά στεροειδή - σιτοστερόλη και στιγμαστερόλη.

Πρωτεΐνες μεμβράνης: Συνηθίζεται να χωρίζεται σε ακέραιο (διαμεμβρανικό) και περιφερειακό. Αναπόσπαστο Οι πρωτεΐνες έχουν εκτεταμένες υδρόφοβες περιοχές στην επιφάνειά τους και είναι αδιάλυτες νερό. Συνδέονται με τα λιπίδια της μεμβράνης με υδρόφοβες αλληλεπιδράσεις και εν μέρει βυθίζονται στο πάχος της λιπιδικής διπλοστιβάδας, και συχνά διεισδύουν στη διπλή στιβάδα, φεύγοντας Οι επιφάνειες είναι σχετικά μικρές υδρόφιλες περιοχές. Διαχωρίστε αυτές τις πρωτεΐνες από Οι μεμβράνες μπορούν να επιτευχθούν μόνο με απορρυπαντικά όπως θειικό δωδεκυλεστέρα ή άλατα χολικά οξέα, τα οποία καταστρέφουν το λιπιδικό στρώμα και μετατρέπουν την πρωτεΐνη σε διαλυτή σχηματίζουν (το διαλυτοποιούν) σχηματίζοντας συνεργάτες μαζί του. Όλες οι περαιτέρω λειτουργίες Ο καθαρισμός των ενσωματωμένων πρωτεϊνών πραγματοποιείται επίσης παρουσία απορρυπαντικών. Οι περιφερειακές πρωτεΐνες συνδέονται με την επιφάνεια της λιπιδικής διπλοστιβάδας ηλεκτροστατικές δυνάμεις και μπορεί να ξεπλυθεί από τη μεμβράνη με αλατούχα διαλύματα.

23. Μηχανισμοί για τη μεταφορά ουσιών διαμέσου των μεμβρανών: απλή διάχυση, παθητικό σύμπτωμα και αντιθυρίδα, πρωτογενής ενεργή μεταφορά, δευτερεύουσα ενεργή μεταφορά, ρυθμιζόμενα κανάλια (παραδείγματα). Μεταφορά μέσω της μεμβράνης μακρομορίων και σωματιδίων. Συμμετοχή μεμβρανών σε μεσοκυτταρικές αλληλεπιδράσεις.

Υπάρχουν αρκετές μηχανισμούς μεταφοράς ουσιών μέσω της μεμβράνης .

Διάχυση- διείσδυση ουσιών μέσω της μεμβράνης κατά μήκος της βαθμίδας συγκέντρωσης (από την περιοχή όπου η συγκέντρωσή τους είναι μεγαλύτερη έως την περιοχή όπου η συγκέντρωσή τους είναι χαμηλότερη). Η διάχυτη μεταφορά ουσιών (νερό, ιόντα) πραγματοποιείται με τη συμμετοχή μεμβρανικών πρωτεϊνών, που έχουν μοριακούς πόρους, ή με τη συμμετοχή της λιπιδικής φάσης (για λιποδιαλυτές ουσίες).

Με διευκολυνόμενη διάχυσηειδικές πρωτεΐνες-φορείς μεμβράνης συνδέονται επιλεκτικά σε ένα ή άλλο ιόν ή μόριο και τα μεταφέρουν κατά μήκος της μεμβράνης κατά μήκος μιας βαθμίδας συγκέντρωσης.

Διευκολύνεται η διάχυση ουσιών

Οι πρωτεΐνες τρανσλοκάσης υπάρχουν στις κυτταρικές μεμβράνες. Αλληλεπιδρώντας με ένα συγκεκριμένο πρόσδεμα, εξασφαλίζουν τη διάχυσή του (μεταφορά από μια περιοχή υψηλότερης συγκέντρωσης σε μια περιοχή χαμηλότερης συγκέντρωσης) κατά μήκος της μεμβράνης. Σε αντίθεση με τα πρωτεϊνικά κανάλια, οι τρανλοκάσες υφίστανται διαμορφωτικές αλλαγές στη διαδικασία της αλληλεπίδρασης με τον συνδέτη και της μεταφοράς του μέσω της μεμβράνης. Κινητικά, η μεταφορά ουσιών με διευκολυνόμενη διάχυση μοιάζει με ενζυματική αντίδραση. Για τις τρανλοκάσες, υπάρχει μια συγκέντρωση κορεσμού του συνδέτη, στην οποία καταλαμβάνονται όλες οι θέσεις δέσμευσης της πρωτεΐνης με το πρόσδεμα, και οι πρωτεΐνες λειτουργούν με τον μέγιστο ρυθμό Vmax. Επομένως, ο ρυθμός μεταφοράς ουσιών με διευκολυνόμενη διάχυση εξαρτάται όχι μόνο από τη βαθμίδα συγκέντρωσης του μεταφερόμενου συνδετήρα, αλλά και από τον αριθμό των πρωτεϊνών-φορέων στη μεμβράνη.

Υπάρχουν translocases που μεταφέρουν μόνο μια υδατοδιαλυτή ουσία από τη μια πλευρά της μεμβράνης στην άλλη. Μια τέτοια απλή μεταφορά ονομάζεται «παθητικό uniport». Ένα παράδειγμα uniport είναι η λειτουργία της GLUT-1, μιας translocase που μεταφέρει γλυκόζη μέσω της μεμβράνης των ερυθροκυττάρων:

Διευκολύνθηκε η διάχυση (uniport) γλυκόζης σε ερυθροκύτταρα χρησιμοποιώντας GLUT-1 (S - μόριο γλυκόζης). Το μόριο της γλυκόζης δεσμεύεται από έναν φορέα στην εξωτερική επιφάνεια της πλασματικής μεμβράνης. Συμβαίνει μια διαμορφωτική αλλαγή και το κέντρο του φορέα, που καταλαμβάνεται από γλυκόζη, εκτίθεται στο εσωτερικό του κυττάρου. Λόγω αλλαγών διαμόρφωσης, ο φορέας χάνει τη συγγένειά του για τη γλυκόζη και το μόριο απελευθερώνεται στο κυτταρόπλασμα του κυττάρου. Ο διαχωρισμός της γλυκόζης από τον φορέα προκαλεί μια διαμορφωτική αλλαγή στην πρωτεΐνη και επιστρέφει στις αρχικές «πληροφορίες» της.

Ορισμένες μετατοπίσεις μπορούν να μεταφέρουν δύο διαφορετικές ουσίες κατά μήκος μιας βαθμίδας συγκέντρωσης προς την ίδια κατεύθυνση - παθητική σύμπτωση , ή σε αντίθετες κατευθύνσεις - παθητικό αντιλιμάνι .

Ένα παράδειγμα τρανσλοκάσης που λειτουργεί με τον μηχανισμό παθητικής αντιθυρίδας είναι ο μεταφορέας ανιόντων της μεμβράνης των ερυθροκυττάρων. Η εσωτερική μιτοχονδριακή μεμβράνη περιέχει πολλές translocases που εκτελούν παθητικό antiport. Κατά τη διαδικασία μιας τέτοιας μεταφοράς, συμβαίνει μια ισοδύναμη ανταλλαγή ιόντων, αλλά όχι πάντα μια ισοδύναμη ανταλλαγή ιόντων.

κύρια ενεργή μεταφορά

Η μεταφορά ορισμένων ανόργανων ιόντων έρχεται σε αντίθεση με τη βαθμίδα συγκέντρωσης με τη συμμετοχή μεταφορικών ΑΤΡασών (αντλίες ιόντων). Όλες οι αντλίες ιόντων λειτουργούν ταυτόχρονα ως ένζυμα ικανά για αυτοφωσφορυλίωση και αυτοαποφωσφορυλίωση. Οι ΑΤΡάσες διαφέρουν ως προς την εξειδίκευση ιόντων, τον αριθμό των μεταφερόμενων ιόντων και την κατεύθυνση μεταφοράς. Ως αποτέλεσμα της λειτουργίας της ΑΤΡάσης, τα μεταφερόμενα ιόντα συσσωρεύονται στη μία πλευρά της μεμβράνης. Ma+,K+-ATPase, Ca2+-ATPase και H+,K+,-ATPase του γαστρικού βλεννογόνου είναι πιο κοινές στην πλασματική μεμβράνη των ανθρώπινων κυττάρων.

Na+, K+-ATPase

Αυτό το ένζυμο φορέας καταλύει την εξαρτώμενη από το ATP μεταφορά ιόντων Na+ και K+ μέσω της πλασματικής μεμβράνης. Η Ka+,K+-ATPase αποτελείται από α και β υπομονάδες. α - καταλυτική μεγάλη υπομονάδα, και β - μικρή υπομονάδα (γλυκοπρωτεΐνη). Η ενεργή μορφή της τρανσλοκάσης είναι το τετραμερές (αβ)2.

Η Na+,K+-ATPase είναι υπεύθυνη για τη διατήρηση υψηλής συγκέντρωσης K+ στο κύτταρο και χαμηλής συγκέντρωσης Na+. Δεδομένου ότι η Na + D + -ATPase αντλεί τρία θετικά φορτισμένα ιόντα και αντλεί σε δύο, ένα ηλεκτρικό δυναμικό προκύπτει στη μεμβράνη με αρνητική τιμή στο εσωτερικό του κυττάρου σε σχέση με την εξωτερική του επιφάνεια.

Ca2+-ATPaseεντοπίζεται όχι μόνο στην πλασματική μεμβράνη, αλλά και στη μεμβράνη ER. Το ένζυμο αποτελείται από δέκα διαμεμβρανικές περιοχές που εκτείνονται στην κυτταρική μεμβράνη. Μεταξύ της δεύτερης και της τρίτης περιοχής υπάρχουν πολλά υπολείμματα ασπαρτικού οξέος που εμπλέκονται στη δέσμευση ασβεστίου. Η περιοχή μεταξύ της τέταρτης και της πέμπτης περιοχής έχει ένα κέντρο για σύνδεση ΑΤΡ και αυτοφωσφορυλίωση στο υπόλειμμα ασπαρτικού οξέος. Οι Ca2+-ATPase των πλασματικών μεμβρανών ορισμένων κυττάρων ρυθμίζονται από την πρωτεΐνη καλμοδουλίνη. Καθεμία από τις Ca2+-ATPase της πλασματικής μεμβράνης και του ER αντιπροσωπεύεται από διάφορες ισομορφές.

δευτερεύουσα ενεργή μεταφορά

Η μεταφορά ορισμένων διαλυμένων ουσιών έναντι της βαθμίδας συγκέντρωσης εξαρτάται από την ταυτόχρονη ή διαδοχική μεταφορά μιας άλλης ουσίας κατά μήκος της βαθμίδας συγκέντρωσης προς την ίδια κατεύθυνση (ενεργό σύμπτωμα) ή προς την αντίθετη κατεύθυνση (ενεργό αντίθυρο). Στα ανθρώπινα κύτταρα, το Na+ είναι πιο συχνά το ιόν που μεταφέρεται κατά μήκος της βαθμίδας συγκέντρωσης.

Αλληλουχία γεγονότων στη διαδικασία της εργασίας Ca2*-ATP-άσης.

1 - δέσμευση δύο ιόντων ασβεστίου από μια θέση ΑΤΡ-άσης που βλέπει στο κυτοσόλιο.

2 - αλλαγή στο φορτίο και τη διαμόρφωση του ενζύμου (ATPase), που προκαλείται από την προσθήκη δύο ιόντων Ca2+, οδηγεί σε αύξηση της συγγένειας για το ATP και ενεργοποίηση της αυτοφωσφορυλίωσης.

3 - η αυτοφωσφορυλίωση συνοδεύεται από ενημερωτικές αλλαγές, η ΑΤΡάση κλείνει από το εσωτερικό της μεμβράνης και ανοίγει από το εξωτερικό.

4 - υπάρχει μείωση της συγγένειας των κέντρων δέσμευσης για ιόντα ασβεστίου και διαχωρίζονται από την ΑΤΡάση.

5 - η αυτοαποφωσφορυλίωση ενεργοποιείται από ιόντα μαγνησίου, ως αποτέλεσμα, η Ca2+-ATP-άση χάνει ένα υπόλειμμα φωσφόρου και δύο ιόντα Mg2+.

6 - Η ATPase επιστρέφει στην αρχική της κατάσταση.

Ένα παράδειγμα αυτού του τύπου μεταφοράς είναι ο εναλλάκτης Na+, Ca2+ της πλασματικής μεμβράνης (ενεργός αντιθυρίδα), τα ιόντα νατρίου μεταφέρονται στο κύτταρο κατά μήκος της βαθμίδας συγκέντρωσης και τα ιόντα Ca2+ εξέρχονται από το κύτταρο έναντι της βαθμίδας συγκέντρωσης.

Σύμφωνα με τον μηχανισμό της ενεργού συμπτώματος, συμβαίνει απορρόφηση γλυκόζης από τα κύτταρα του εντέρου και επαναρρόφηση γλυκόζης και αμινοξέων από τα πρωτογενή ούρα από τα κύτταρα των νεφρών.

Μεταφορά μέσω της μεμβράνης μακρομορίων και σωματιδίων: ενδοκυττάρωση και εξωκυττάρωση

Μακρομόρια πρωτεϊνών, νουκλεϊκών οξέων, πολυσακχαριτών, συμπλεγμάτων λιποπρωτεϊνών κ.λπ. δεν περνούν από τις κυτταρικές μεμβράνες, σε αντίθεση με τα ιόντα και τα μονομερή. Η μεταφορά των μακρομορίων, των συμπλόκων και των σωματιδίων τους στο κύτταρο γίνεται με εντελώς διαφορετικό τρόπο - μέσω της ενδοκυττάρωσης. Στο ενδοκυττάρωση (ενδο...- μέσα) ένα ορισμένο τμήμα του πλάσματος συλλαμβάνει και, όπως ήταν, περιβάλλει το εξωκυττάριο υλικό, περικλείοντάς το σε ένα κενοτόπιο μεμβράνης που έχει προκύψει ως αποτέλεσμα της μεμβρανικής διείσδυσης. Στη συνέχεια, ένα τέτοιο κενοτόπιο συνδέεται με ένα λυσόσωμα, τα ένζυμα του οποίου διασπούν τα μακρομόρια σε μονομερή.

Η αντίστροφη διαδικασία της ενδοκυττάρωσης εξωκυττάρωση (εξω...- εξω απο). Χάρη σε αυτόν, το κύτταρο απομακρύνει τα ενδοκυτταρικά προϊόντα ή τα άπεπτα υπολείμματα που περικλείονται σε κενοτόπια ή κυστίδια. Το κυστίδιο πλησιάζει την κυτταροπλασματική μεμβράνη, συγχωνεύεται με αυτήν και το περιεχόμενό του απελευθερώνεται στο περιβάλλον. Πώς αποβάλλονται τα πεπτικά ένζυμα, οι ορμόνες, η ημικυτταρίνη κ.λπ.

Έτσι, οι βιολογικές μεμβράνες, ως τα κύρια δομικά στοιχεία του κυττάρου, δεν χρησιμεύουν απλώς ως φυσικά όρια, αλλά ως δυναμικές λειτουργικές επιφάνειες. Στις μεμβράνες των οργανιδίων πραγματοποιούνται πολυάριθμες βιοχημικές διεργασίες, όπως ενεργή απορρόφηση ουσιών, μετατροπή ενέργειας, σύνθεση ATP κ.λπ.

ΣΥΜΜΕΤΟΧΗ ΜΕΜΒΡΑΝΩΝ ΣΕ ΔΙΑΚΥΤΤΑΡΙΚΕΣ ΑΛΛΗΛΕΠΙΔΡΑΣΕΙΣ

Η πλασματική μεμβράνη των ευκαρυωτικών κυττάρων περιέχει πολλούς εξειδικευμένους υποδοχείς, οι οποίοι, αλληλεπιδρώντας με τους συνδέτες, προκαλούν συγκεκριμένες κυτταρικές αποκρίσεις. Μερικοί υποδοχείς δεσμεύουν μόρια σήματος - ορμόνες, νευροδιαβιβαστές, άλλοι - θρεπτικά συστατικά και μεταβολίτες, και άλλοι εμπλέκονται στην κυτταρική προσκόλληση. Αυτή η κατηγορία περιλαμβάνει υποδοχείς που είναι απαραίτητοι για την κυτταρική αναγνώριση και προσκόλληση, καθώς και υποδοχείς που είναι υπεύθυνοι για τη δέσμευση των κυττάρων σε πρωτεΐνες εξωκυτταρικής μήτρας όπως η ινονεκτίνη ή το κολλαγόνο.

Η ικανότητα των κυττάρων για συγκεκριμένη αμοιβαία αναγνώριση και προσκόλληση είναι σημαντική για την εμβρυϊκή ανάπτυξη. Στον ενήλικα, οι αλληλεπιδράσεις συγκολλητικού κυττάρου-κυττάρου και κυττάρου-μήτρας συνεχίζουν να είναι απαραίτητες για τη διατήρηση της σταθερότητας των ιστών. Σε μια μεγάλη οικογένεια υποδοχέων κυτταρικής προσκόλλησης, οι ιντεγκρίνες, οι σελεκτίνες και οι καντερίνες είναι οι πιο μελετημένες.

Ιντεγκρίνες- μια εκτεταμένη υπεροικογένεια ομόλογων υποδοχέων κυτταρικής επιφάνειας για μόρια εξωκυτταρικής μήτρας, όπως κολλαγόνο, φιμπρονεκτίνη, λαμινίνη κ.λπ. Όντας διαμεμβρανικές πρωτεΐνες, αλληλεπιδρούν τόσο με εξωκυτταρικά μόρια όσο και με ενδοκυτταρικές πρωτεΐνες του κυτταροσκελετού. Εξαιτίας αυτού, οι ιντεγκρίνες εμπλέκονται στη μεταφορά πληροφοριών από το εξωκυτταρικό περιβάλλον στο κύτταρο, καθορίζοντας έτσι την κατεύθυνση της διαφοροποίησής του, το σχήμα, τη μιτωτική δραστηριότητα και την ικανότητα μετανάστευσης. Η μεταφορά πληροφοριών μπορεί επίσης να γίνει προς την αντίθετη κατεύθυνση - από τις ενδοκυτταρικές πρωτεΐνες μέσω του υποδοχέα στην εξωκυτταρική μήτρα.

Παραδείγματα ορισμένων ιντεγκρινών:

υποδοχείς για πρωτεΐνες εξωκυτταρικής μήτρας. Συνδέονται με τα γλυκοπρωτεϊνικά συστατικά της εξωκυτταρικής μήτρας, ειδικότερα τη φιμπρονεκτίνη, τη λαμινίνη και τη βιτρονεκτίνη (βλ. παράγραφο 15).

Οι ιντεγκρίνες αιμοπεταλίων (IIb και IIIa) εμπλέκονται στη συσσώρευση αιμοπεταλίων που συμβαίνει κατά την πήξη του αίματος.

πρωτεΐνες προσκόλλησης λευκοκυττάρων. Για να μεταναστεύσουν στο σημείο της μόλυνσης και της φλεγμονής, τα λευκοκύτταρα πρέπει να αλληλεπιδράσουν με τα αγγειακά ενδοθηλιακά κύτταρα. Αυτή η αλληλεπίδραση μπορεί να μεσολαβεί στη σύνδεση των Τ-λεμφοκυττάρων με τους ινοβλάστες κατά τη διάρκεια της φλεγμονής.

Καντερίνες και σελεκτίνεςοικογένειες διαμεμβρανικών γλυκοπρωτεϊνών που εξαρτώνται από Ca2+ που εμπλέκονται στη διακυτταρική προσκόλληση. Τρία πιθανούς τρόπουςσυμμετοχή υποδοχέων αυτού του τύπου στη μεσοκυτταρική προσκόλληση.

υποδοχέα φιμπρονεκτίνης.Ο υποδοχέας φιμπρονεκτίνης ανήκει στην οικογένεια των ιντεγκρινών. Κάθε υπομονάδα έχει μια μοναδική διαμεμβρανική περιοχή, μια μικρή κυτταροπλασματική περιοχή και μια εκτεταμένη Ν-εξωκυτταρική περιοχή. Και οι δύο υπομονάδες (α, β) της ιντεγκρίνης είναι γλυκοζυλιωμένες και συγκρατούνται μεταξύ τους με μη ομοιοπολικούς δεσμούς, η α-υπομονάδα συντίθεται ως μια μοναδική πολυπεπτιδική αλυσίδα, η οποία στη συνέχεια διασπάται σε μια μικρή διαμεμβρανική αλυσίδα και μια μεγάλη εξωκυτταρική αλυσίδα που συνδέεται με δισουλφίδιο γέφυρες. Η β-υπομονάδα περιέχει 4 επαναλήψεις από 40 υπολείμματα αμινοξέων η καθεμία. Οι α-υπομονάδες είναι πλούσιες σε κυστεΐνη και περιέχουν πολλούς δισουλφιδικούς δεσμούς ενδοαλυσίδας (δεν φαίνεται στο σχήμα). Με τη σύνδεση με τη φιμπρονεκτίνη έξω και με τον κυτταροσκελετό μέσα στο κύτταρο, η ιντεγκρίνη δρα ως διαμεμβρανικός συνδέτης.

Μέθοδοι αλληλεπίδρασης μεταξύ μορίων κυτταρικής επιφάνειας στη διαδικασία της διακυτταρικής προσκόλλησης.Α - οι υποδοχείς ενός κυττάρου μπορούν να συνδεθούν με τους ίδιους υποδοχείς γειτονικών κυττάρων (ομόφιλη δέσμευση). Β - υποδοχείς ενός κυττάρου μπορούν να συνδεθούν με υποδοχείς άλλου τύπου γειτονικών κυττάρων (ετερόφιλη σύνδεση). Β - υποδοχείς κυτταρικής επιφάνειας γειτονικών κυττάρων μπορούν να επικοινωνούν μεταξύ τους χρησιμοποιώντας μόρια πολυσθενούς συνδέτη.

Οι καντερίνες από διαφορετικούς ιστούς είναι πολύ παρόμοιες, με 50-60% ομόλογες αλληλουχίες αμινοξέων. Κάθε υποδοχέας έχει μία διαμεμβρανική περιοχή.

Τρεις ομάδες υποδοχέων καντερίνης έχουν χαρακτηριστεί πλήρως:

Η ε-καντερίνη βρίσκεται στην επιφάνεια πολλών κυττάρων σε επιθηλιακούς και εμβρυϊκούς ιστούς.

Η Ν-καντερίνη εντοπίζεται στην επιφάνεια των νευρικών κυττάρων, των καρδιακών κυττάρων και του φακού.

Η P-cadherin βρίσκεται στα κύτταρα του πλακούντα και της επιδερμίδας.

Οι καντερίνες παίζουν σημαντικό ρόλο στην αρχική μεσοκυτταρική προσκόλληση, στα στάδια της μορφο- και οργανογένεσης, και διασφαλίζουν τη δομική ακεραιότητα και πολικότητα των ιστών, ιδιαίτερα της επιθηλιακής μονοστιβάδας.

Στην οικογένεια επιλεκτίνηυποδοχείς, τρεις πρωτεΐνες μελετώνται καλύτερα: L-σελεκτίνη, Ρ-σελεκτίνη και Ε-σελεκτίνη. Το εξωκυτταρικό τμήμα των σελεκτινών αποτελείται από 3 Τομείς: ο πρώτος τομέας αντιπροσωπεύεται από 2-9 μπλοκ επαναλαμβανόμενων υπολειμμάτων αμινοξέων (συμπληρώματος-ρυθμιστική πρωτεΐνη), ο δεύτερος είναι ο τομέας του επιδερμικού αυξητικού παράγοντα (EGF), ο τρίτος είναι ο τομέας Ν-τερματικής λεκτίνης. Οι σελεκτίνες L, P, E διαφέρουν ως προς τον αριθμό των μπλοκ στη ρυθμιστική πρωτεΐνη του συμπληρώματος. Οι λεκτίνες είναι μια οικογένεια πρωτεϊνών που αλληλεπιδρούν ειδικά με ορισμένες αλληλουχίες υπολειμμάτων υδατανθράκων σε γλυκοπρωτεΐνες, πρωτεογλυκάνες και γλυκολιπίδια της εξωκυτταρικής μήτρας.

Η μεμβράνη είναι μια υπερλεπτή δομή που σχηματίζει την επιφάνεια των οργανιδίων και το κύτταρο ως σύνολο. Όλες οι μεμβράνες έχουν παρόμοια δομή και συνδέονται σε ένα σύστημα.

Χημική σύνθεση

Οι κυτταρικές μεμβράνες είναι χημικά ομοιογενείς και αποτελούνται από πρωτεΐνες και λιπίδια διαφόρων ομάδων:

• φωσφολιπίδια;
• γαλακτολιπίδια;
• σουλφολιπίδια.

Περιέχουν επίσης νουκλεϊκά οξέα, πολυσακχαρίτες και άλλες ουσίες.

Φυσικές ιδιότητες

Στο κανονική θερμοκρασίαοι μεμβράνες είναι σε υγρή-κρυσταλλική κατάσταση και αυξομειώνονται συνεχώς. Το ιξώδες τους είναι κοντά σε αυτό του φυτικού ελαίου.

Η μεμβράνη είναι ανακτήσιμη, ισχυρή, ελαστική και έχει πόρους. Το πάχος των μεμβρανών είναι 7 - 14 nm.

TOP 4 άρθραπου διάβασε μαζί με αυτό

Για μεγάλα μόρια, η μεμβράνη είναι αδιαπέραστη. Μικρά μόρια και ιόντα μπορούν να περάσουν μέσα από τους πόρους και την ίδια τη μεμβράνη υπό την επίδραση μιας διαφοράς συγκέντρωσης διαφορετικές πλευρέςμεμβράνες, καθώς και με τη βοήθεια πρωτεϊνών μεταφοράς.

Μοντέλο

Η δομή των μεμβρανών συνήθως περιγράφεται χρησιμοποιώντας ένα ρευστό μωσαϊκό μοντέλο. Η μεμβράνη έχει ένα πλαίσιο - δύο σειρές μορίων λιπιδίων, σφιχτά, σαν τούβλα, γειτονικά μεταξύ τους.

Ρύζι. ένας. βιολογική μεμβράνητύπου σάντουιτς.

Και στις δύο πλευρές, η επιφάνεια των λιπιδίων καλύπτεται με πρωτεΐνες. Το μωσαϊκό μοτίβο σχηματίζεται από μόρια πρωτεΐνης άνισα κατανεμημένα στην επιφάνεια της μεμβράνης.

Ανάλογα με το βαθμό βύθισης στο διλιπιδικό στρώμα, τα μόρια πρωτεΐνης χωρίζονται σε τρεις ομάδες:

• διαμεμβρανική?
• βυθισμένος;
• επιπόλαιος.

Οι πρωτεΐνες παρέχουν την κύρια ιδιότητα της μεμβράνης - την επιλεκτική της διαπερατότητα για διάφορες ουσίες.

Τύποι μεμβρανών

Όλες οι κυτταρικές μεμβράνες ανάλογα με τον εντοπισμό μπορούν να χωριστούν σε τα ακόλουθα είδη:

• ΕΞΩΤΕΡΙΚΟΥ ΧΩΡΟΥ;
• πυρηνικός;
• μεμβράνες οργανιδίων.

Η εξωτερική κυτταροπλασματική μεμβράνη, ή πλασμόλεμμα, είναι το όριο του κυττάρου. Συνδέοντας με στοιχεία του κυτταροσκελετού, διατηρεί το σχήμα και το μέγεθός του.

Ρύζι. 2. Κυτοσκελετός.

Η πυρηνική μεμβράνη ή καρυόλεμμα είναι το όριο του πυρηνικού περιεχομένου. Είναι κατασκευασμένο από δύο μεμβράνες, πολύ παρόμοιες με την εξωτερική. Η εξωτερική μεμβράνη του πυρήνα συνδέεται με τις μεμβράνες του ενδοπλασματικού δικτύου (ER) και μέσω των πόρων με την εσωτερική μεμβράνη.

Οι μεμβράνες EPS διεισδύουν σε ολόκληρο το κυτταρόπλασμα, σχηματίζοντας επιφάνειες στις οποίες συντίθενται διάφορες ουσίες, συμπεριλαμβανομένων των πρωτεϊνών της μεμβράνης.

Οργανοειδείς μεμβράνες

Τα περισσότερα οργανίδια έχουν δομή μεμβράνης.

Οι τοίχοι κατασκευάζονται από μία μεμβράνη:

• συγκρότημα Golgi;
• κενοτόπια?
• λυσοσώματα.

Τα πλαστίδια και τα μιτοχόνδρια κατασκευάζονται από δύο στρώματα μεμβρανών. Η εξωτερική τους μεμβράνη είναι λεία και η εσωτερική σχηματίζει πολλές πτυχές.

Τα χαρακτηριστικά των φωτοσυνθετικών μεμβρανών των χλωροπλαστών είναι ενσωματωμένα μόρια χλωροφύλλης.

Τα ζωικά κύτταρα έχουν ένα στρώμα υδατανθράκων που ονομάζεται γλυκοκάλυκα στην επιφάνεια της εξωτερικής μεμβράνης.

Ρύζι. 3. Γλυκοκάλυκα.

Ο γλυκοκάλυκας αναπτύσσεται περισσότερο στα κύτταρα του εντερικού επιθηλίου, όπου δημιουργεί συνθήκες για την πέψη και προστατεύει το πλασμόλεμα.

Πίνακας "Δομή της κυτταρικής μεμβράνης"

Τι μάθαμε;

Εξετάσαμε τη δομή και τις λειτουργίες της κυτταρικής μεμβράνης. Η μεμβράνη είναι ένας εκλεκτικός (επιλεκτικός) φραγμός του κυττάρου, του πυρήνα και των οργανιδίων. Η δομή της κυτταρικής μεμβράνης περιγράφεται από ένα μοντέλο υγρού-μωσαϊκού. Σύμφωνα με αυτό το μοντέλο, τα μόρια πρωτεΐνης είναι ενσωματωμένα σε ένα διπλό στρώμα παχύρρευστων λιπιδίων.

Κουίζ θέματος

Έκθεση Αξιολόγησης

μέση βαθμολογία: 4.5. Συνολικές βαθμολογίες που ελήφθησαν: 264.

Όλοι οι ζωντανοί οργανισμοί, ανάλογα με τη δομή του κυττάρου, χωρίζονται σε τρεις ομάδες (βλ. Εικ. 1):

1. Προκαρυώτες (μη πυρηνικοί)

2. Ευκαρυώτες (πυρηνικοί)

3. Ιοί (μη κυτταρικοί)

Ρύζι. 1. Ζωντανοί οργανισμοί

Σε αυτό το μάθημα, θα αρχίσουμε να μελετάμε τη δομή των κυττάρων των ευκαρυωτικών οργανισμών, που περιλαμβάνουν φυτά, μύκητες και ζώα. Τα κύτταρά τους είναι τα μεγαλύτερα και πιο πολύπλοκα σε σύγκριση με τα προκαρυωτικά κύτταρα.

Όπως γνωρίζετε, τα κύτταρα είναι ικανά για ανεξάρτητη δραστηριότητα. Μπορούν να ανταλλάξουν ύλη και ενέργεια με το περιβάλλον, καθώς και να αναπτυχθούν και να πολλαπλασιαστούν, επομένως εσωτερική δομήΤα κύτταρα είναι πολύ περίπλοκα και εξαρτάται κυρίως από τη λειτουργία που επιτελεί το κύτταρο σε έναν πολυκύτταρο οργανισμό.

Οι αρχές κατασκευής όλων των κυττάρων είναι οι ίδιες. Σε κάθε ευκαρυωτικό κύτταρο, μπορούν να διακριθούν τα ακόλουθα κύρια μέρη (βλ. Εικ. 2):

1. Η εξωτερική μεμβράνη που διαχωρίζει το περιεχόμενο του κυττάρου από το εξωτερικό περιβάλλον.

2. Κυτόπλασμα με οργανίδια.

Ρύζι. 2. Τα κύρια μέρη ενός ευκαρυωτικού κυττάρου

Ο όρος «μεμβράνη» προτάθηκε πριν από περίπου εκατό χρόνια για να δηλώσει τα όρια του κυττάρου, αλλά με την ανάπτυξη της ηλεκτρονικής μικροσκοπίας, έγινε σαφές ότι η κυτταρική μεμβράνη είναι μέρος των δομικών στοιχείων του κυττάρου.

Το 1959, ο J. D. Robertson διατύπωσε τη στοιχειώδη υπόθεση της μεμβράνης, σύμφωνα με την οποία οι κυτταρικές μεμβράνες των ζώων και των φυτών κατασκευάζονται σύμφωνα με τον ίδιο τύπο.

Το 1972, προτάθηκε από τους Singer and Nicholson, κάτι που σήμερα είναι γενικά αποδεκτό. Σύμφωνα με αυτό το μοντέλο, η βάση οποιασδήποτε μεμβράνης είναι ένα διπλό στρώμα φωσφολιπιδίων.

Στα φωσφολιπίδια (ενώσεις που περιέχουν μια φωσφορική ομάδα), τα μόρια αποτελούνται από μια πολική κεφαλή και δύο μη πολικές ουρές (βλ. Εικ. 3).

Ρύζι. 3. Φωσφολιπίδιο

Στη διπλοστοιβάδα φωσφολιπιδίου, τα υδρόφοβα υπολείμματα λιπαρών οξέων βλέπουν προς τα μέσα, ενώ οι υδρόφιλες κεφαλές, συμπεριλαμβανομένου ενός υπολείμματος φωσφορικού οξέος, βλέπουν προς τα έξω (βλ. Εικ. 4).

Ρύζι. 4. Διστοιβάδα φωσφολιπιδίων

Η διπλοστοιβάδα φωσφολιπιδίων παρουσιάζεται ως μια δυναμική δομή, τα λιπίδια μπορούν να κινηθούν, αλλάζοντας τη θέση τους.

Το διπλό στρώμα λιπιδίων παρέχει τη λειτουργία φραγμού της μεμβράνης, εμποδίζοντας την εξάπλωση του περιεχομένου του κυττάρου και εμποδίζει την είσοδο τοξικών ουσιών στο κύτταρο.

Η παρουσία μιας οριακής μεμβράνης μεταξύ του κυττάρου και του περιβάλλοντος ήταν γνωστή πολύ πριν από την εμφάνιση του ηλεκτρονικού μικροσκοπίου. Οι φυσικοί χημικοί αρνήθηκαν την ύπαρξη της πλασματικής μεμβράνης και πίστευαν ότι υπήρχε μια διεπαφή μεταξύ του ζωντανού κολλοειδούς περιεχομένου και του περιβάλλοντος, αλλά ο Pfeffer (γερμανός βοτανολόγος και φυσιολόγος φυτών) το 1890 επιβεβαίωσε την ύπαρξή της.

Στις αρχές του περασμένου αιώνα, ο Overton ( Βρετανός φυσιολόγος και βιολόγος) ανακάλυψε ότι ο ρυθμός διείσδυσης πολλών ουσιών στα ερυθροκύτταρα είναι ευθέως ανάλογος με τη λιποδιαλυτότητά τους. Από αυτή την άποψη, ο επιστήμονας πρότεινε ότι η μεμβράνη περιέχει ένας μεγάλος αριθμός απόλιπίδια και ουσίες, που διαλύονται σε αυτό, περνούν μέσα από αυτό και βρίσκονται στην άλλη πλευρά της μεμβράνης.

Το 1925, οι Gorter και Grendel (Αμερικανοί βιολόγοι) απομόνωσαν λιπίδια από την κυτταρική μεμβράνη των ερυθροκυττάρων. Τα προκύπτοντα λιπίδια κατανεμήθηκαν στην επιφάνεια του νερού με πάχος ενός μορίου. Αποδείχθηκε ότι η επιφάνεια που καταλαμβάνεται από το λιπιδικό στρώμα είναι διπλάσια από την επιφάνεια του ίδιου του ερυθροκυττάρου. Επομένως, αυτοί οι επιστήμονες κατέληξαν στο συμπέρασμα ότι η κυτταρική μεμβράνη δεν αποτελείται από ένα, αλλά δύο στρώματα λιπιδίων.

Οι Dawson και Danielli (Άγγλοι βιολόγοι) το 1935 πρότειναν ότι στις κυτταρικές μεμβράνες το διμοριακό στρώμα λιπιδίων περικλείεται ανάμεσα σε δύο στρώματα μορίων πρωτεΐνης (βλ. Εικ. 5).

Ρύζι. 5. Μοντέλο μεμβράνης που προτείνουν οι Dawson και Danielli

Με την εμφάνιση του ηλεκτρονικού μικροσκοπίου, κατέστη δυνατή η εξοικείωση με τη δομή της μεμβράνης και στη συνέχεια διαπιστώθηκε ότι οι μεμβράνες των ζωικών και φυτικών κυττάρων μοιάζουν με δομή τριών στρωμάτων (βλ. Εικ. 6).

Ρύζι. 6. Κυτταρική μεμβράνη κάτω από μικροσκόπιο

Το 1959, ο βιολόγος J. D. Robertson, συνδυάζοντας τα διαθέσιμα δεδομένα εκείνη την εποχή, πρότεινε μια υπόθεση σχετικά με τη δομή της «στοιχειώδους μεμβράνης», στην οποία υπέθεσε μια δομή κοινή για όλες τις βιολογικές μεμβράνες.

Τα αξιώματα του Robertson για τη δομή της «στοιχειώδους μεμβράνης»

1. Όλες οι μεμβράνες έχουν πάχος περίπου 7,5 nm.

2. Σε ένα ηλεκτρονικό μικροσκόπιο, όλα φαίνονται να είναι τριών στρωμάτων.

3. Η όψη τριών στρωμάτων της μεμβράνης είναι το αποτέλεσμα ακριβώς της διάταξης των πρωτεϊνών και των πολικών λιπιδίων, η οποία προβλέφθηκε από το μοντέλο Dawson και Danielli - η κεντρική διπλοστοιβάδα λιπιδίων περικλείεται ανάμεσα σε δύο στρώματα πρωτεΐνης.

Αυτή η υπόθεση για τη δομή της «στοιχειώδους μεμβράνης» έχει υποστεί διάφορες αλλαγές και το 1972 προτάθηκε από ρευστό μωσαϊκό μοντέλο της μεμβράνης(βλ. Εικ. 7), το οποίο είναι πλέον γενικά αποδεκτό.

Ρύζι. 7. Ρευστό μωσαϊκό μοντέλο της μεμβράνης

Τα μόρια πρωτεΐνης βυθίζονται στη λιπιδική διπλοστοιβάδα της μεμβράνης, σχηματίζουν ένα κινητό μωσαϊκό. Σύμφωνα με τη θέση τους στη μεμβράνη και τον τρόπο που αλληλεπιδρούν με τη λιπιδική διπλοστιβάδα, οι πρωτεΐνες μπορούν να χωριστούν σε:

- επιφανειακό (ή περιφερειακό)μεμβρανικές πρωτεΐνες που σχετίζονται με την υδρόφιλη επιφάνεια της διπλής στοιβάδας λιπιδίων.

- αναπόσπαστο (μεμβράνη)πρωτεΐνες ενσωματωμένες στην υδρόφοβη περιοχή της διπλής στοιβάδας.

Οι ενσωματωμένες πρωτεΐνες διαφέρουν ως προς τον βαθμό βύθισής τους στην υδρόφοβη περιοχή της διπλής στιβάδας. Μπορούν να βυθιστούν εντελώς αναπόσπαστο) ή μερικώς βυθισμένο ( ημιολοκληρωτικό), και μπορεί επίσης να διεισδύσει στη μεμβράνη μέσω ( διαμεμβρανική).

Οι μεμβρανικές πρωτεΐνες μπορούν να χωριστούν σε δύο ομάδες ανάλογα με τις λειτουργίες τους:

- κατασκευαστικόςπρωτεΐνες. Αποτελούν μέρος των κυτταρικών μεμβρανών και συμμετέχουν στη διατήρηση της δομής τους.

- δυναμικόςπρωτεΐνες. Βρίσκονται στις μεμβράνες και συμμετέχουν στις διεργασίες που λαμβάνουν χώρα σε αυτές.

Υπάρχουν τρεις κατηγορίες δυναμικών πρωτεϊνών.

1. Αισθητήριο νεύρο. Με τη βοήθεια αυτών των πρωτεϊνών, το κύτταρο αντιλαμβάνεται διάφορες επιρροές στην επιφάνειά του. Δηλαδή, δεσμεύουν συγκεκριμένα ενώσεις όπως ορμόνες, νευροδιαβιβαστές, τοξίνες στο εξωτερικό της μεμβράνης, το οποίο χρησιμεύει ως σήμα για την αλλαγή διαφόρων διεργασιών μέσα στο κύτταρο ή στην ίδια τη μεμβράνη.

2. Μεταφορά. Αυτές οι πρωτεΐνες μεταφέρουν ορισμένες ουσίες μέσω της μεμβράνης, σχηματίζουν επίσης κανάλια μέσω των οποίων διάφορα ιόντα μεταφέρονται μέσα και έξω από το κύτταρο.

3. Ενζυματική. Πρόκειται για ενζυμικές πρωτεΐνες που βρίσκονται στη μεμβράνη και εμπλέκονται σε διάφορες χημικές διεργασίες.

Μεταφορά ουσιών μέσω της μεμβράνης

Οι διπλές στοιβάδες λιπιδίων είναι σε μεγάλο βαθμό αδιαπέραστες από πολλές ουσίες, επομένως απαιτείται μεγάλη ποσότητα ενέργειας για τη μεταφορά ουσιών μέσω της μεμβράνης και απαιτείται επίσης ο σχηματισμός διαφόρων δομών.

Υπάρχουν δύο τύποι μεταφοράς: παθητική και ενεργητική.

Παθητική μεταφορά

Η παθητική μεταφορά είναι η κίνηση των μορίων κατά μήκος μιας βαθμίδας συγκέντρωσης. Δηλαδή, καθορίζεται μόνο από τη διαφορά στη συγκέντρωση της μεταφερόμενης ουσίας στις αντίθετες πλευρές της μεμβράνης και πραγματοποιείται χωρίς δαπάνη ενέργειας.

Υπάρχουν δύο τύποι παθητικής μεταφοράς:

- απλή διάχυση(βλ. Εικ. 8), που συμβαίνει χωρίς τη συμμετοχή της πρωτεΐνης της μεμβράνης. Ο μηχανισμός της απλής διάχυσης είναι η διαμεμβρανική μεταφορά αερίων (οξυγόνο και διοξείδιο του άνθρακα), νερού και κάποιων απλών οργανικών ιόντων. Η απλή διάχυση είναι αργή.

Ρύζι. 8. Απλή διάχυση

- διευκολυνόμενη διάχυση(βλ. Εικ. 9) διαφέρει από το απλό στο ότι λαμβάνει χώρα με τη συμμετοχή πρωτεϊνών-φορέων. Αυτή η διαδικασία είναι συγκεκριμένη και προχωρά με περισσότερα υψηλή ταχύτηταπαρά απλή διάχυση.

Ρύζι. 9. Διευκολύνθηκε η διάχυση

Δύο τύποι πρωτεϊνών μεταφοράς μεμβράνης είναι γνωστοί: πρωτεΐνες φορείς (translocases) και πρωτεΐνες που σχηματίζουν κανάλι. Οι πρωτεΐνες μεταφοράς δεσμεύουν συγκεκριμένες ουσίες και τις μεταφέρουν κατά μήκος της μεμβράνης κατά μήκος της βαθμίδας συγκέντρωσής τους και, κατά συνέπεια, αυτή η διαδικασία, όπως στην απλή διάχυση, δεν απαιτεί τη δαπάνη ενέργειας ATP.

Τα σωματίδια τροφής δεν μπορούν να περάσουν από τη μεμβράνη, εισέρχονται στο κύτταρο με ενδοκύττωση (βλ. Εικ. 10). Κατά τη διάρκεια της ενδοκυττάρωσης, η πλασματική μεμβράνη σχηματίζει εγκολπώσεις και εκβολές, συλλαμβάνει ένα στερεό σωματίδιο τροφής. Ένα κενοτόπιο (ή κυστίδιο) σχηματίζεται γύρω από τον βλωμό της τροφής, το οποίο στη συνέχεια αποσπάται από την πλασματική μεμβράνη και το στερεό σωματίδιο στο κενοτόπιο βρίσκεται μέσα στο κύτταρο.

Ρύζι. 10. Ενδοκυττάρωση

Υπάρχουν δύο τύποι ενδοκυττάρωσης.

1. Φαγοκυττάρωση- απορρόφηση στερεών σωματιδίων. Τα εξειδικευμένα κύτταρα που πραγματοποιούν φαγοκυττάρωση ονομάζονται φαγοκύτταρα.

2. πινοκυττάρωση- απορρόφηση υγρού υλικού (διάλυμα, κολλοειδές διάλυμα, εναιωρήματα).

Εξωκυττάρωση(βλ. Εικ. 11) - μια διαδικασία αντίστροφη στην ενδοκυττάρωση. Ουσίες που συντίθενται στο κύτταρο, όπως οι ορμόνες, συσκευάζονται σε μεμβρανικά κυστίδια που ταιριάζουν στην κυτταρική μεμβράνη, ενσωματώνονται σε αυτήν και τα περιεχόμενα του κυστιδίου εκτινάσσονται από το κύτταρο. Με τον ίδιο τρόπο, το κύτταρο μπορεί να απαλλαγεί από περιττά μεταβολικά προϊόντα.

Ρύζι. 11. Εξωκυττάρωση

ενεργή μεταφορά

Σε αντίθεση με τη διευκολυνόμενη διάχυση, η ενεργή μεταφορά είναι η κίνηση των ουσιών ενάντια σε μια κλίση συγκέντρωσης. Στην περίπτωση αυτή, οι ουσίες μετακινούνται από μια περιοχή με χαμηλότερη συγκέντρωση σε μια περιοχή με μεγαλύτερη συγκέντρωση. Δεδομένου ότι μια τέτοια κίνηση συμβαίνει προς την αντίθετη κατεύθυνση από την κανονική διάχυση, το κύτταρο πρέπει να ξοδέψει ενέργεια σε αυτή τη διαδικασία.

Μεταξύ των παραδειγμάτων ενεργητικής μεταφοράς, η λεγόμενη αντλία νατρίου-καλίου μελετάται καλύτερα. Αυτή η αντλία αντλεί ιόντα νατρίου έξω από το κύτταρο και αντλεί ιόντα καλίου στο κύτταρο χρησιμοποιώντας την ενέργεια του ATP.

1. Δομικό (η κυτταρική μεμβράνη χωρίζει το κύτταρο από το περιβάλλον).

2. Μεταφορά (οι ουσίες μεταφέρονται μέσω της κυτταρικής μεμβράνης και η κυτταρική μεμβράνη είναι ένα εξαιρετικά εκλεκτικό φίλτρο).

3. Υποδοχέας (οι υποδοχείς που βρίσκονται στην επιφάνεια της μεμβράνης αντιλαμβάνονται τις εξωτερικές επιρροές, μεταδίδουν αυτές τις πληροφορίες στο κύτταρο, επιτρέποντάς του να ανταποκρίνεται γρήγορα στις περιβαλλοντικές αλλαγές).

Εκτός από αυτά που αναφέρονται παραπάνω, η μεμβράνη εκτελεί επίσης μια λειτουργία μεταβολισμού και μετατροπής ενέργειας.

μεταβολική λειτουργία

Οι βιολογικές μεμβράνες συμμετέχουν άμεσα ή έμμεσα στις διαδικασίες μεταβολικών μετασχηματισμών των ουσιών στο κύτταρο, αφού τα περισσότερα ένζυμα συνδέονται με τις μεμβράνες.

Το λιπιδικό περιβάλλον των ενζύμων στη μεμβράνη δημιουργεί ορισμένες συνθήκες για τη λειτουργία τους, επιβάλλει περιορισμούς στη δραστηριότητα των πρωτεϊνών της μεμβράνης και έτσι έχει ρυθμιστική επίδραση στις μεταβολικές διεργασίες.

Λειτουργία μετατροπής ενέργειας

Η πιο σημαντική λειτουργία πολλών βιομεμβρανών είναι η μετατροπή μιας μορφής ενέργειας σε μια άλλη.

Οι μεμβράνες μετατροπής ενέργειας περιλαμβάνουν εσωτερικές μεμβράνες μιτοχονδρίων, θυλακοειδή χλωροπλαστών (βλ. Εικ. 12).

Ρύζι. 12. Μιτοχόνδρια και χλωροπλάστες

Βιβλιογραφία

1. Kamensky A.A., Kriksunov E.A., Pasechnik V.V. Γενική βιολογία 10-11 τάξη Bustard, 2005.
2. Βιολογία. Βαθμός 10. Γενική βιολογία. Ένα βασικό επίπεδο του/ P.V. Izhevsky, Ο.Α. Κορνίλοβα, Τ.Ε. Loshchilin και άλλοι - 2η έκδ., αναθεωρημένη. - Ventana-Graf, 2010. - 224 σελίδες.
3. Belyaev D.K. Βιολογία 10-11 τάξη. Γενική βιολογία. Ένα βασικό επίπεδο. - 11η έκδ., στερεότυπο. - Μ.: Εκπαίδευση, 2012. - 304 σελ.
4. Agafonova I.B., Zakharova E.T., Sivoglazov V.I. Βιολογία 10-11 τάξη. Γενική βιολογία. Ένα βασικό επίπεδο. - 6η έκδ., πρόσθ. - Bustard, 2010. - 384 σελ.

1. Ayzdorov.ru ().
2. Youtube.com().
3. Doctor-v.ru ().
4. Animals-world.ru ().

Εργασία για το σπίτι

1. Ποια είναι η δομή μιας κυτταρικής μεμβράνης;
2. Ποιες είναι οι ιδιότητες των λιπιδίων να σχηματίζουν μεμβράνες;
3. Λόγω ποιων λειτουργιών μπορούν οι πρωτεΐνες να συμμετέχουν στη μεταφορά ουσιών μέσω της μεμβράνης;
4. Να αναφέρετε τις λειτουργίες της πλασματικής μεμβράνης.
5. Πώς γίνεται η παθητική μεταφορά μέσω της μεμβράνης;
6. Πώς γίνεται η ενεργή μεταφορά μέσω της μεμβράνης;
7. Ποια είναι η λειτουργία της αντλίας νατρίου-καλίου;
8. Τι είναι η φαγοκυττάρωση, η πινοκυττάρωση;

Αυτό το άρθρο θα περιγράψει τα χαρακτηριστικά της δομής και της λειτουργίας της κυτταρικής μεμβράνης. Ονομάζεται επίσης: πλασμόλεμμα, πλασμάλεμα, βιομεμβράνη, κυτταρική μεμβράνη, εξωτερική κυτταρική μεμβράνη, κυτταρική μεμβράνη. Όλα τα παραπάνω αρχικά δεδομένα θα χρειαστούν για μια σαφή κατανόηση της πορείας των διεργασιών νευρικής διέγερσης και αναστολής, των αρχών λειτουργίας των συνάψεων και των υποδοχέων.

Το πλάσμα είναι μια λιποπρωτεϊνική μεμβράνη τριών στρωμάτων που διαχωρίζει το κύτταρο από το εξωτερικό περιβάλλον. Πραγματοποιεί επίσης μια ελεγχόμενη ανταλλαγή μεταξύ του κυττάρου και του εξωτερικού περιβάλλοντος.

Η βιολογική μεμβράνη είναι ένα εξαιρετικά λεπτό διμοριακό φιλμ που αποτελείται από φωσφολιπίδια, πρωτεΐνες και πολυσακχαρίτες. Οι κύριες λειτουργίες του είναι φράγμα, μηχανική και μήτρα.

Οι κύριες ιδιότητες της κυτταρικής μεμβράνης:

- Διαπερατότητα μεμβράνης

- Ημιπερατότητα μεμβράνης

- Επιλεκτική διαπερατότητα μεμβράνης

- Ενεργή διαπερατότητα μεμβράνης

- Διαχειριζόμενη διαπερατότητα

- Φαγοκυττάρωση και πινοκυττάρωση της μεμβράνης

- Εξωκυττάρωση στην κυτταρική μεμβράνη

- Η παρουσία ηλεκτρικών και χημικών δυναμικών στην κυτταρική μεμβράνη

- Αλλαγές στο ηλεκτρικό δυναμικό της μεμβράνης

- Ερεθισμός μεμβράνης. Οφείλεται στην παρουσία στη μεμβράνη συγκεκριμένων υποδοχέων που έρχονται σε επαφή με σηματοδοτικές ουσίες. Ως αποτέλεσμα αυτού, η κατάσταση τόσο της ίδιας της μεμβράνης όσο και ολόκληρου του κυττάρου αλλάζει συχνά. Μετά τη σύνδεση με lagands (ουσίες ελέγχου), οι μοριακοί υποδοχείς που βρίσκονται στη μεμβράνη πυροδοτούν βιοχημικές διεργασίες.

- Καταλυτική ενζυματική δραστηριότητα της κυτταρικής μεμβράνης. Τα ένζυμα δρουν τόσο έξω από την κυτταρική μεμβράνη όσο και μέσα από το κύτταρο.

Βασικές λειτουργίες της κυτταρικής μεμβράνης

Το κύριο πράγμα στο έργο της κυτταρικής μεμβράνης είναι να διεξάγει και να ελέγχει την ανταλλαγή μεταξύ του κυττάρου και της μεσοκυτταρικής ουσίας. Αυτό είναι δυνατό λόγω της διαπερατότητας της μεμβράνης. Η ρύθμιση της ίδιας απόδοσης της μεμβράνης πραγματοποιείται λόγω της ρυθμιζόμενης διαπερατότητας της κυτταρικής μεμβράνης.

Η δομή της κυτταρικής μεμβράνης

Η κυτταρική μεμβράνη έχει τρία στρώματα. Το κεντρικό στρώμα - λίπος χρησιμεύει, άμεσα, για την απομόνωση του κυττάρου. Δεν περνά υδατοδιαλυτές ουσίες, μόνο λιποδιαλυτές.

Τα υπόλοιπα στρώματα - το κάτω και το ανώτερο - είναι σχηματισμοί πρωτεϊνών διάσπαρτοι με τη μορφή νησίδων στο στρώμα λίπους. Μεταφορείς και ιοντικά κανάλια είναι κρυμμένα μεταξύ αυτών των νησιών, τα οποία χρησιμεύουν ειδικά για τη μεταφορά υδατοδιαλυτών ουσιών τόσο στο ίδιο το κύτταρο όσο και πέρα .

Πιο αναλυτικά, το λιπώδες στρώμα της μεμβράνης αποτελείται από φωσφολιπίδια και σφιγγολιπίδια.

Σημασία των καναλιών ιόντων μεμβράνης

Δεδομένου ότι μόνο λιποδιαλυτές ουσίες διεισδύουν μέσω της λιπιδικής μεμβράνης: αέρια, λίπη και αλκοόλες, και το κύτταρο πρέπει συνεχώς να εισέρχεται και να αφαιρεί υδατοδιαλυτές ουσίες, στις οποίες περιλαμβάνονται ιόντα. Είναι για αυτούς τους σκοπούς οι μεταφορές πρωτεϊνικές δομέςπου σχηματίζεται από τα άλλα δύο στρώματα της μεμβράνης.

Τέτοιες πρωτεϊνικές δομές αποτελούνται από 2 τύπους πρωτεϊνών - σχηματιστές καναλιών, που σχηματίζουν οπές στη μεμβράνη και πρωτεΐνες μεταφορείς, οι οποίες, με τη βοήθεια ενζύμων, προσκολλώνται στον εαυτό τους και τις μεταφέρουν μέσω των απαραίτητων ουσιών.

Να είστε υγιείς και αποτελεσματικοί για τον εαυτό σας!