Η μαθηματική μοντελοποίηση βιολογικών διεργασιών ξεκίνησε με τη δημιουργία των πρώτων απλών μοντέλων ενός οικολογικού συστήματος.
Ας υποθέσουμε ότι σε κάποια κλειστή περιοχή ζουν λύγκες και λαγοί. Οι λύγκες τρώνε μόνο λαγούς και οι λαγοί τρώνε φυτικές τροφές που είναι διαθέσιμες σε απεριόριστες ποσότητες. Είναι απαραίτητο να βρεθούν μακροσκοπικά χαρακτηριστικά που περιγράφουν πληθυσμούς. Τέτοια χαρακτηριστικά είναι ο αριθμός των ατόμων στους πληθυσμούς.
Το απλούστερο μοντέλο σχέσεων μεταξύ των πληθυσμών αρπακτικών και θηραμάτων, που βασίζεται στην εξίσωση λογιστικής ανάπτυξης, ονομάζεται (καθώς και το μοντέλο του διαειδικού ανταγωνισμού) από τους δημιουργούς του, τους Lotka και Volterra. Αυτό το μοντέλο απλοποιεί σημαντικά την υπό μελέτη κατάσταση, αλλά εξακολουθεί να είναι χρήσιμο ως σημείο εκκίνησης στην ανάλυση του συστήματος αρπακτικών-θηραμάτων.
Ας υποθέσουμε ότι (1) ένας πληθυσμός θηραμάτων υπάρχει σε ένα ιδανικό (ανεξάρτητο από την πυκνότητα) περιβάλλον όπου η ανάπτυξή του μπορεί να περιοριστεί μόνο από την παρουσία ενός αρπακτικού, (2) ένα εξίσου ιδανικό περιβάλλον στο οποίο υπάρχει ένα αρπακτικό του οποίου η πληθυσμιακή αύξηση είναι περιορισμένη μόνο λόγω της αφθονίας των θηραμάτων, (3) και οι δύο πληθυσμοί αναπαράγονται συνεχώς σύμφωνα με την εξίσωση της εκθετικής αύξησης, (4) ο ρυθμός κατανάλωσης θηράματος από τα αρπακτικά είναι ανάλογος με τη συχνότητα των συναντήσεων μεταξύ τους, η οποία, με τη σειρά της, είναι συνάρτηση του πυκνότητα πληθυσμού. Αυτές οι υποθέσεις αποτελούν τη βάση του μοντέλου Lotka-Volterra.
Αφήστε τον πληθυσμό των θηραμάτων να αυξηθεί εκθετικά απουσία αρπακτικών:
dN/dt =r 1 N 1
όπου N είναι ο αριθμός και r είναι ο συγκεκριμένος στιγμιαίος ρυθμός αύξησης του πληθυσμού των θηραμάτων. Εάν υπάρχουν αρπακτικά, τότε καταστρέφουν τα άτομα θηράματος με ρυθμό που καθορίζεται, πρώτον, από τη συχνότητα συναντήσεων μεταξύ αρπακτικών και θηραμάτων, η οποία αυξάνεται όσο αυξάνεται ο αριθμός τους και, δεύτερον, από την αποτελεσματικότητα με την οποία το αρπακτικό ανιχνεύει και πιάνει η λεία του όταν συναντιέται. Ο αριθμός των θυμάτων που συναντά και καταναλώνει ένας θηρευτής N c είναι ανάλογος με την αποτελεσματικότητα του κυνηγιού, την οποία θα εκφράσουμε μέσω του συντελεστή C 1. ο αριθμός (πυκνότητα) του θύματος Ν και ο χρόνος που αφιερώθηκε στην αναζήτηση Τ:
N C \u003d C 1 NT(1)
Από αυτή την έκφραση, είναι εύκολο να προσδιοριστεί ο ειδικός ρυθμός κατανάλωσης θηράματος από ένα αρπακτικό (δηλαδή, ο αριθμός των θηραμάτων που καταναλώνεται από ένα άτομο ενός αρπακτικού ανά μονάδα χρόνου), το οποίο συχνά ονομάζεται επίσης λειτουργική απόκριση ενός αρπακτικού σε πυκνότητα πληθυσμού θηραμάτων:
Στο εξεταζόμενο μοντέλο Από 1είναι μια σταθερά. Αυτό σημαίνει ότι ο αριθμός των θηραμάτων που παίρνουν τα αρπακτικά από έναν πληθυσμό αυξάνεται γραμμικά με την αύξηση της πυκνότητάς του (η λεγόμενη λειτουργική απόκριση τύπου 1). Είναι σαφές ότι το συνολικό ποσοστό κατανάλωσης θηράματος από όλα τα άτομα του αρπακτικού θα είναι:
(3)
Οπου R -πληθυσμός αρπακτικών. Τώρα μπορούμε να γράψουμε την εξίσωση αύξησης του πληθυσμού της λείας ως εξής:
Ελλείψει θηράματος, τα αρπακτικά άτομα λιμοκτονούν και πεθαίνουν. Ας υποθέσουμε επίσης ότι σε αυτή την περίπτωση ο πληθυσμός των θηρευτών θα μειωθεί εκθετικά σύμφωνα με την εξίσωση:
(5)
Οπου r2- ειδική στιγμιαία θνησιμότητα στον πληθυσμό των αρπακτικών.
Εάν υπάρχουν θύματα, τότε αυτά τα άτομα του αρπακτικού που μπορούν να τα βρουν και να τα φάνε θα πολλαπλασιαστούν. Το ποσοστό γεννήσεων στον πληθυσμό των αρπακτικών σε αυτό το μοντέλο εξαρτάται μόνο από δύο περιστάσεις: το ποσοστό κατανάλωσης θηράματος από το αρπακτικό και την αποτελεσματικότητα με την οποία η καταναλωμένη τροφή μεταποιείται από το αρπακτικό στους απογόνους του. Αν εκφράσουμε αυτή την αποτελεσματικότητα ως προς τον συντελεστή s, τότε το ποσοστό γεννήσεων θα είναι:
Εφόσον τα C 1 και s είναι σταθερές, το γινόμενο τους είναι επίσης μια σταθερά, την οποία θα συμβολίσουμε ως C 2 . Στη συνέχεια, ο ρυθμός αύξησης του πληθυσμού των θηρευτών θα καθοριστεί από το ισοζύγιο γεννήσεων και θανάτων σύμφωνα με την εξίσωση:
(6)
Οι εξισώσεις 4 και 6 μαζί σχηματίζουν το μοντέλο Lotka-Volterra.
Μπορούμε να εξερευνήσουμε τις ιδιότητες αυτού του μοντέλου με τον ίδιο ακριβώς τρόπο όπως στην περίπτωση του ανταγωνισμού, δηλ. κατασκευάζοντας ένα διάγραμμα φάσης, στο οποίο ο αριθμός των θηραμάτων σχεδιάζεται κατά μήκος του άξονα τεταγμένης και του αρπακτικού - κατά μήκος του άξονα της τετμημένης και σχεδιάζοντας ισοκλίνες-γραμμές σε αυτό, που αντιστοιχούν σε σταθερό αριθμό πληθυσμών. Με τη βοήθεια τέτοιων ισοκλινών προσδιορίζεται η συμπεριφορά των αλληλεπιδρώντων πληθυσμών αρπακτικών και θηραμάτων.
Για τον πληθυσμό των θηραμάτων: από πού
Έτσι, δεδομένου ότι το r και το C 1 είναι σταθερές, το ισόκλινο για το θήραμα θα είναι η γραμμή στην οποία η αφθονία του αρπακτικού (R)είναι σταθερό, δηλ. παράλληλος στον άξονα x και τέμνοντας τον άξονα y σε ένα σημείο P \u003d r 1 /Από 1. Πάνω από αυτή τη γραμμή, ο αριθμός των θηραμάτων θα μειωθεί και κάτω από αυτήν, θα αυξηθεί.
Για τον πληθυσμό των αρπακτικών:
από πού
Επειδή η r2και C 2 - σταθερές, η ισοκλίνη για το αρπακτικό θα είναι η γραμμή στην οποία ο αριθμός των θηραμάτων (Ν) είναι σταθερός, δηλ. κάθετο στον άξονα της τεταγμένης και τέμνοντας τον άξονα της τετμημένης στο σημείο N = r 2 /C 2. Στα αριστερά του, ο αριθμός των αρπακτικών θα μειωθεί και στα δεξιά - θα αυξηθεί.
Αν εξετάσουμε αυτές τις δύο ισοκλίνες μαζί, μπορούμε εύκολα να δούμε ότι η αλληλεπίδραση μεταξύ των πληθυσμών αρπακτικών και θηραμάτων είναι κυκλική, αφού ο αριθμός τους υφίσταται απεριόριστες συζυγείς διακυμάνσεις. Όταν ο αριθμός των θηραμάτων είναι υψηλός, ο αριθμός των αρπακτικών αυξάνεται, γεγονός που οδηγεί σε αύξηση της πίεσης της θήρας στον πληθυσμό του θηράματος και ως εκ τούτου σε μείωση του αριθμού του. Αυτή η μείωση, με τη σειρά της, οδηγεί σε έλλειψη τροφής για τα αρπακτικά και μείωση του αριθμού τους, γεγονός που προκαλεί εξασθένηση της πίεσης της θήρας και αύξηση του αριθμού των θηραμάτων, που οδηγεί και πάλι σε αύξηση του πληθυσμού των θηραμάτων. και τα λοιπά.
Αυτό το μοντέλο χαρακτηρίζεται από τη λεγόμενη «ουδέτερη σταθερότητα», που σημαίνει ότι οι πληθυσμοί εκτελούν τον ίδιο κύκλο ταλαντώσεων απεριόριστα έως ότου κάποια εξωτερική επιρροή αλλάξει τον αριθμό τους, μετά την οποία οι πληθυσμοί εκτελούν νέος κύκλοςταλαντώσεις με άλλες παραμέτρους. Προκειμένου οι κύκλοι να γίνουν σταθεροί, οι πληθυσμοί πρέπει, μετά από εξωτερικές επιρροές, προσπαθήστε να επιστρέψετε στον αρχικό κύκλο.Τέτοιοι κύκλοι, σε αντίθεση με τις ουδέτερα σταθερές ταλαντώσεις στο μοντέλο Lotka-Volterra, ονομάζονται σταθερούς οριακούς κύκλους.
Το μοντέλο Lotka-Volterra, ωστόσο, είναι χρήσιμο καθώς μας επιτρέπει να δείξουμε την κύρια τάση στη σχέση θηρευτή-θηράματος, την εμφάνιση κυκλικών συζυγών διακυμάνσεων στον αριθμό των πληθυσμών τους.
Ομοσπονδιακή Υπηρεσία για την Εκπαίδευση
κατάσταση εκπαιδευτικό ίδρυμα
ανώτερη επαγγελματική εκπαίδευση
"Κρατικό Τεχνικό Πανεπιστήμιο Izhevsk"
Σχολή Εφαρμοσμένων Μαθηματικών
Τμήμα «Μαθηματική μοντελοποίηση διεργασιών και τεχνολογιών»
στον κλάδο "Διαφορικές Εξισώσεις"
Θέμα: «Ποιοτική μελέτη του μοντέλου αρπακτικού-θηράματος»
Izhevsk 2010
ΕΙΣΑΓΩΓΗ
1. ΠΑΡΑΜΕΤΡΟΙ ΚΑΙ ΚΥΡΙΑ ΕΞΙΣΩΣΗ ΤΟΥ ΜΟΝΤΕΛΟΥ ΘΗΡΕΥΤΙΚΟΥ- ΘΗΡΑΜΑΤΟΣ
2.2 Γενικευμένα μοντέλα του Βολταίρου τύπου «αρπακτικό-θήραμα».
3. ΠΡΑΚΤΙΚΕΣ ΕΦΑΡΜΟΓΕΣ ΤΟΥ ΜΟΝΤΕΛΟΥ ΑΡΠΗΚΤΙΚΟΥ- PREY
ΣΥΜΠΕΡΑΣΜΑ
ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ
ΕΙΣΑΓΩΓΗ
Επί του παρόντος, τα περιβαλλοντικά ζητήματα είναι υψίστης σημασίας. Σημαντικό ορόσημολύση αυτών των προβλημάτων είναι η ανάπτυξη μαθηματικών μοντέλων οικολογικών συστημάτων.
Ένα από τα κύρια καθήκοντα της οικολογίας του πα παρόν στάδιοείναι η μελέτη της δομής και της λειτουργίας των φυσικών συστημάτων, η αναζήτηση κοινών προτύπων. Τα μαθηματικά, τα οποία συνέβαλαν στην ανάπτυξη της μαθηματικής οικολογίας, είχαν μεγάλη επιρροή στην οικολογία, ειδικά οι ενότητες της όπως η θεωρία των διαφορικών εξισώσεων, η θεωρία της σταθερότητας και η θεωρία του βέλτιστου ελέγχου.
Ένα από τα πρώτα έργα στον τομέα της μαθηματικής οικολογίας ήταν το έργο του A.D. Lotki (1880 - 1949), ο οποίος ήταν ο πρώτος που περιέγραψε την αλληλεπίδραση διαφόρων πληθυσμών που συνδέονται με σχέσεις αρπακτικών-θηραμάτων. Μεγάλη συμβολή στη μελέτη του μοντέλου αρπακτικού-θηράματος είχαν οι V. Volterra (1860 - 1940), V.A. Kostitsyn (1883-1963) Προς το παρόν, οι εξισώσεις που περιγράφουν την αλληλεπίδραση των πληθυσμών ονομάζονται εξισώσεις Lotka-Volterra.
Οι εξισώσεις Lotka-Volterra περιγράφουν τη δυναμική των μέσων τιμών - μέγεθος πληθυσμού. Προς το παρόν, περισσότερα από γενικά μοντέλαΜελετώνται αλληλεπιδράσεις πληθυσμού που περιγράφονται με ολοκληρο-διαφορικές εξισώσεις, ελεγχόμενα μοντέλα αρπακτικού-θηράματος.
Ένα από τα σημαντικά προβλήματα της μαθηματικής οικολογίας είναι το πρόβλημα της σταθερότητας των οικοσυστημάτων και της διαχείρισης αυτών των συστημάτων. Η διαχείριση μπορεί να πραγματοποιηθεί προκειμένου να μεταφερθεί το σύστημα από ένα σταθερή κατάστασησε άλλον, με σκοπό τη χρήση ή την αποκατάστασή του.
1. ΠΑΡΑΜΕΤΡΟΙ ΚΑΙ ΚΥΡΙΑ ΕΞΙΣΩΣΗ ΤΟΥ ΜΟΝΤΕΛΟΥ ΘΗΡΕΥΤΙΚΟΥ- ΘΗΡΑΜΑΤΟΣ
Προσπάθειες μαθηματικής μοντελοποίησης της δυναμικής τόσο μεμονωμένων βιολογικών πληθυσμών όσο και κοινοτήτων που περιλαμβάνουν πληθυσμούς που αλληλεπιδρούν διάφορα είδηέχουν αναληφθεί εδώ και πολύ καιρό. Ένα από τα πρώτα μοντέλα ανάπτυξης για έναν απομονωμένο πληθυσμό (2.1) προτάθηκε το 1798 από τον Thomas Malthus:
Αυτό το μοντέλο ρυθμίζεται από τις ακόλουθες παραμέτρους:
N - μέγεθος πληθυσμού;
Η διαφορά μεταξύ των ποσοστών γεννήσεων και θανάτων.
Ενσωματώνοντας αυτή την εξίσωση παίρνουμε:
, (1.2)
όπου N(0) είναι το μέγεθος του πληθυσμού τη στιγμή t = 0. Προφανώς, το μοντέλο Malthus για > 0 δίνει μια άπειρη πληθυσμιακή αύξηση, η οποία δεν παρατηρείται ποτέ σε φυσικούς πληθυσμούς, όπου οι πόροι που εξασφαλίζουν αυτήν την ανάπτυξη είναι πάντα περιορισμένοι. Οι αλλαγές στους πληθυσμούς της χλωρίδας και της πανίδας δεν μπορούν να περιγραφούν απλός νόμος Malthus, η δυναμική της ανάπτυξης επηρεάζεται από πολλούς αλληλένδετους λόγους - ειδικότερα, η αναπαραγωγή κάθε είδους αυτορυθμίζεται και τροποποιείται έτσι ώστε αυτό το είδος να διατηρείται στη διαδικασία της εξέλιξης.
Η μαθηματική περιγραφή αυτών των κανονικοτήτων πραγματοποιείται από τη μαθηματική οικολογία - την επιστήμη της σχέσης φυτικών και ζωικών οργανισμών και των κοινοτήτων που σχηματίζουν μεταξύ τους και με περιβάλλον.
Η πιο σοβαρή μελέτη μοντέλων βιολογικών κοινοτήτων, που περιλαμβάνουν πολλούς πληθυσμούς διαφορετικών ειδών, πραγματοποιήθηκε από τον Ιταλό μαθηματικό Vito Volterra:
,
πού είναι το μέγεθος του πληθυσμού;
Συντελεστές φυσικής αύξησης (ή θνησιμότητας) του πληθυσμού. - συντελεστές αλληλεπίδρασης μεταξύ των ειδών. Ανάλογα με την επιλογή των συντελεστών, το μοντέλο περιγράφει είτε τον αγώνα των ειδών για έναν κοινό πόρο, είτε την αλληλεπίδραση του τύπου θηρευτή-θηράματος, όταν ένα είδος είναι τροφή για ένα άλλο. Εάν στα έργα άλλων συγγραφέων η κύρια προσοχή δόθηκε στην κατασκευή διαφόρων μοντέλων, τότε ο V. Volterra διεξήγαγε μια βαθιά μελέτη των κατασκευασμένων μοντέλων βιολογικών κοινοτήτων. Από το βιβλίο του V. Volterra, κατά τη γνώμη πολλών επιστημόνων, ξεκίνησε η σύγχρονη μαθηματική οικολογία.
2. ΠΟΙΟΤΙΚΗ ΜΕΛΕΤΗ ΤΟΥ ΔΗΜΟΤΙΚΟΥ ΜΟΝΤΕΛΟΥ "PREDATOR- PREY"
2.1 Μοντέλο τροφικής αλληλεπίδρασης θηρευτή-θηράματος
Ας εξετάσουμε το μοντέλο της τροφικής αλληλεπίδρασης σύμφωνα με τον τύπο «αρπακτικό-θηράμα» που κατασκεύασε ο W. Volterra. Ας υπάρχει ένα σύστημα που αποτελείται από δύο είδη, από τα οποία το ένα τρώει το άλλο.
Εξετάστε την περίπτωση όταν ένα από τα είδη είναι αρπακτικό και το άλλο είναι θήραμα, και θα υποθέσουμε ότι το αρπακτικό τρέφεται μόνο με το θήραμα. Δεχόμαστε την ακόλουθη απλή υπόθεση:
Ρυθμός ανάπτυξης θηραμάτων;
Ρυθμός ανάπτυξης αρπακτικών;
Πληθυσμός θηραμάτων;
Μέγεθος πληθυσμού αρπακτικών;
Συντελεστής φυσικής αύξησης του θύματος.
Το ποσοστό κατανάλωσης θηράματος από το αρπακτικό.
Ποσοστό θνησιμότητας αρπακτικών απουσία θηράματος.
Συντελεστής «επεξεργασίας» της βιομάζας του θηράματος από το αρπακτικό σε δική του βιομάζα.
Στη συνέχεια, η δυναμική του πληθυσμού στο σύστημα αρπακτικών-θηραμάτων θα περιγραφεί από το σύστημα των διαφορικών εξισώσεων (2.1):
(2.1)
όπου όλοι οι συντελεστές είναι θετικοί και σταθεροί.
Το μοντέλο έχει μια λύση ισορροπίας (2.2):
Σύμφωνα με το μοντέλο (2.1), η αναλογία των αρπακτικών στη συνολική μάζα των ζώων εκφράζεται με τον τύπο (2.3):
(2.3)
Μια ανάλυση της σταθερότητας της κατάστασης ισορροπίας σε σχέση με μικρές διαταραχές έδειξε ότι το μοναδικό σημείο (2.2) είναι «ουδέτερα» σταθερό (του τύπου «κεντρικού»), δηλαδή, τυχόν αποκλίσεις από την ισορροπία δεν διασπώνται, αλλά μεταφέρουν το σύστημα σε μια ταλαντωτική κατάσταση με πλάτος ανάλογα με το μέγεθος της διαταραχής. Οι τροχιές του συστήματος στο επίπεδο φάσης έχουν τη μορφή κλειστών καμπυλών που βρίσκονται σε διαφορετικές αποστάσεις από το σημείο ισορροπίας (Εικ. 1).
Ρύζι. 1 - Φάση "πορτρέτο" του κλασικού συστήματος Volterra "αρπακτικό-θηράμα"
Διαιρώντας την πρώτη εξίσωση του συστήματος (2.1) με τη δεύτερη, προκύπτει η διαφορική εξίσωση (2.4) για την καμπύλη στο επίπεδο φάσης.
(2.4)
Ενσωματώνοντας αυτήν την εξίσωση, παίρνουμε:
(2.5)
πού είναι η σταθερά της ολοκλήρωσης, πού 
Είναι εύκολο να δείξουμε ότι η κίνηση ενός σημείου κατά μήκος του επιπέδου φάσης θα συμβεί μόνο προς μία κατεύθυνση. Για να γίνει αυτό, είναι βολικό να κάνετε μια αλλαγή συναρτήσεων και , μετακινώντας την αρχή των συντεταγμένων στο επίπεδο σε ένα ακίνητο σημείο (2.2) και στη συνέχεια εισάγοντας πολικές συντεταγμένες:
(2.6)
Σε αυτή την περίπτωση, αντικαθιστώντας τις τιμές του συστήματος (2.6) στο σύστημα (2.1), έχουμε:
(2.7)
Πολλαπλασιάζοντας την πρώτη εξίσωση με και τη δεύτερη με και προσθέτοντάς τις, παίρνουμε:
Μετά από παρόμοιους αλγεβρικούς μετασχηματισμούς, λαμβάνουμε την εξίσωση για:
Η τιμή , όπως φαίνεται από το (4.9), είναι πάντα μεγαλύτερη από το μηδέν. Έτσι δεν αλλάζει πρόσημο, και η περιστροφή είναι όλο ο χρόνος τρέχειμονόδρομος.
Ολοκληρώνοντας το (2.9) βρίσκουμε την περίοδο:
Όταν είναι μικρό, τότε οι εξισώσεις (2.8) και (2.9) περνούν στις εξισώσεις μιας έλλειψης. Η περίοδος κυκλοφορίας στην περίπτωση αυτή ισούται με:
(2.11)
Με βάση την περιοδικότητα των λύσεων των εξισώσεων (2.1), μπορούμε να πάρουμε κάποιες συμπεράσματα. Για αυτό, αντιπροσωπεύουμε το (2.1) με τη μορφή:
(2.12)
και ενσωματώστε κατά την περίοδο:
(2.13)
Εφόσον οι αντικαταστάσεις από και λόγω περιοδικότητας εξαφανίζονται, οι μέσοι όροι κατά την περίοδο αποδεικνύονται ίσοι με τις στατικές καταστάσεις (2.14):
(2.14)
Οι απλούστερες εξισώσεις του μοντέλου «αρπακτικό-θηράμα» (2.1) έχουν μια σειρά από σημαντικά μειονεκτήματα. Έτσι, υποθέτουν απεριόριστους πόρους τροφής για το θήραμα και απεριόριστη ανάπτυξη του αρπακτικού, κάτι που έρχεται σε αντίθεση με τα πειραματικά δεδομένα. Επιπλέον, όπως φαίνεται από το Σχ. 1, καμία από τις καμπύλες φάσης δεν επισημαίνεται από την άποψη της σταθερότητας. Παρουσία έστω και μικρών ενοχλητικών επιρροών, η τροχιά του συστήματος θα πηγαίνει όλο και πιο μακριά από τη θέση ισορροπίας, το πλάτος των ταλαντώσεων θα αυξάνεται και το σύστημα θα καταρρεύσει γρήγορα.
Παρά τις αδυναμίες του μοντέλου (2.1), η έννοια της θεμελιωδώς ταλαντευτικής φύσης της δυναμικής του συστήματος " αρπακτικό-θήραμαχρησιμοποιούνται ευρέως στην οικολογία. Οι αλληλεπιδράσεις αρπακτικών-θηραμάτων χρησιμοποιήθηκαν για να εξηγήσουν φαινόμενα όπως διακυμάνσεις στον αριθμό των αρπακτικών και ειρηνικών ζώων σε ζώνες κυνηγιού, διακυμάνσεις στους πληθυσμούς ψαριών, εντόμων κ.λπ. Στην πραγματικότητα, οι διακυμάνσεις στους αριθμούς μπορεί να οφείλονται σε άλλους λόγους.
Ας υποθέσουμε ότι στο σύστημα αρπακτικών-θηραμάτων λαμβάνει χώρα τεχνητή καταστροφή ατόμων και των δύο ειδών και θα εξετάσουμε το ερώτημα πώς η καταστροφή των ατόμων επηρεάζει τις μέσες τιμές των αριθμών τους, εάν πραγματοποιείται αναλογικά με ο αριθμός αυτός με συντελεστές αναλογικότητας και, αντίστοιχα, για θήραμα και αρπακτικό. Λαμβάνοντας υπόψη τις παραδοχές που έγιναν, ξαναγράφουμε το σύστημα των εξισώσεων (2.1) με τη μορφή:
(2.15)
Υποθέτουμε ότι, δηλαδή, ο συντελεστής εξόντωσης του θύματος είναι μικρότερος από τον συντελεστή της φυσικής του αύξησης. Σε αυτή την περίπτωση θα παρατηρούνται και περιοδικές διακυμάνσεις στους αριθμούς. Ας υπολογίσουμε τις μέσες τιμές των αριθμών:
(2.16)
Έτσι, εάν , τότε μέσος πληθυσμόςΟι πληθυσμοί των θηραμάτων αυξάνονται και οι πληθυσμοί των θηρευτών μειώνονται.
Ας εξετάσουμε την περίπτωση που ο συντελεστής εξόντωσης του θηράματος είναι μεγαλύτερος από τον συντελεστή της φυσικής του αύξησης, δηλ. Σε αυτήν την περίπτωση 
για κάθε , και, επομένως, η λύση της πρώτης εξίσωσης (2.15) οριοθετείται από πάνω από μια εκθετικά φθίνουσα συνάρτηση 
, τρώω .
Ξεκινώντας από κάποια στιγμή του χρόνου t, κατά την οποία η λύση της δεύτερης εξίσωσης (2.15) αρχίζει επίσης να μειώνεται και τείνει στο μηδέν ως . Έτσι, στην περίπτωση και των δύο ειδών εξαφανίζονται.
2.1 Γενικευμένα μοντέλα Βολταίρου τύπου «αρπακτικό-θήραμα».
Τα πρώτα μοντέλα του V. Volterra, φυσικά, δεν μπορούσαν να αντικατοπτρίζουν όλες τις πτυχές της αλληλεπίδρασης στο σύστημα αρπακτικών-θηραμάτων, αφού απλοποιήθηκαν σε μεγάλο βαθμό σε σχέση με πραγματικές συνθήκες. Για παράδειγμα, αν ο αριθμός των αρπακτικών είναι ίσος με μηδέν, τότε από τις εξισώσεις (1.4) προκύπτει ότι ο αριθμός των θηραμάτων αυξάνεται απεριόριστα, κάτι που δεν είναι αλήθεια. Ωστόσο, η αξία αυτών των μοντέλων έγκειται ακριβώς στο γεγονός ότι αποτέλεσαν τη βάση πάνω στην οποία άρχισε να αναπτύσσεται γρήγορα η μαθηματική οικολογία.
Έχει εμφανιστεί ένας μεγάλος αριθμός μελετών διαφόρων τροποποιήσεων του συστήματος αρπακτικών-θηραμάτων, όπου έχουν κατασκευαστεί γενικότερα μοντέλα που λαμβάνουν υπόψη, στον ένα ή τον άλλο βαθμό, την πραγματική κατάσταση στη φύση.
Το 1936 ο Α.Ν. Ο Kolmogorov πρότεινε τη χρήση του ακόλουθου συστήματος εξισώσεων για να περιγράψει τη δυναμική του συστήματος αρπακτικών-θηραμάτων:
, (2.17)
όπου μειώνεται με την αύξηση του αριθμού των αρπακτικών και αυξάνεται με την αύξηση του αριθμού των θηραμάτων.
Αυτό το σύστημα διαφορικών εξισώσεων, λόγω της επαρκούς γενικότητάς του, καθιστά δυνατό να ληφθεί υπόψη η πραγματική συμπεριφορά των πληθυσμών και, ταυτόχρονα, να πραγματοποιηθεί μια ποιοτική ανάλυση των λύσεών του.
Αργότερα στο έργο του, ο Kolmogorov διερεύνησε λεπτομερώς ένα λιγότερο γενικό μοντέλο:
(2.18)
Διάφορες ειδικές περιπτώσεις του συστήματος των διαφορικών εξισώσεων (2.18) έχουν μελετηθεί από πολλούς συγγραφείς. Ο πίνακας παραθέτει διάφορες ειδικές περιπτώσεις των συναρτήσεων , , .
Πίνακας 1 - Διαφορετικά μοντέλα της κοινότητας «αρπακτικών-θηραμάτων».
| Συγγραφείς | |||
| Volterra Lotka | |||
| Gause | |||
| Πίσλοου | |||
| Holing | |||
| Ivlev | |||
| Royama | |||
| Σιμάζου | |||
 |
 |
Ενδέχεται |
μαθηματική μοντελοποίηση θήραμα αρπακτικών
3. ΠΡΑΚΤΙΚΕΣ ΕΦΑΡΜΟΓΕΣ ΤΟΥ ΜΟΝΤΕΛΟΥ ΑΡΠΗΚΤΙΚΟΥ- PREY
Ας εξετάσουμε ένα μαθηματικό μοντέλο συνύπαρξης δύο βιολογικών ειδών (πληθυσμών) του τύπου «αρπακτικό-θήραμα», που ονομάζεται μοντέλο Volterra-Lotka.
Άσε δύο βιολογικών ειδώνζουν μαζί σε ένα απομονωμένο περιβάλλον. Το περιβάλλον είναι ακίνητο και παρέχει απεριόριστη ποσότητα ό,τι είναι απαραίτητο για τη ζωή σε ένα από τα είδη, που θα ονομάσουμε θύμα. Ένα άλλο είδος - ένα αρπακτικό είναι επίσης σε σταθερές συνθήκες, αλλά τρέφεται μόνο με άτομα του πρώτου είδους. Αυτά μπορεί να είναι σταυροειδή και λούτσοι, λαγοί και λύκοι, ποντίκια και αλεπούδες, μικρόβια και αντισώματα κ.λπ.
Ορίζονται οι ακόλουθοι αρχικοί δείκτες:
Με την πάροδο του χρόνου, ο αριθμός των σταυροειδών και των λούτσων αλλάζει, αλλά επειδή υπάρχουν πολλά ψάρια στη λίμνη, δεν θα διακρίνουμε μεταξύ 1020 σταυροειδών ή 1021 και επομένως θα εξετάσουμε και συνεχείς συναρτήσεις του χρόνου t. Θα καλέσουμε ένα ζεύγος αριθμών (,) την κατάσταση του μοντέλου.
Προφανώς, η φύση της αλλαγής κατάστασης (,) καθορίζεται από τις τιμές των παραμέτρων. Με την αλλαγή των παραμέτρων και την επίλυση του συστήματος εξισώσεων του μοντέλου, είναι δυνατό να μελετηθούν τα μοτίβα των αλλαγών στην κατάσταση του οικολογικού συστήματος με την πάροδο του χρόνου.
Στο οικοσύστημα, ο ρυθμός μεταβολής του αριθμού κάθε είδους θα θεωρείται επίσης ανάλογος του αριθμού του, αλλά μόνο με συντελεστή που εξαρτάται από τον αριθμό των ατόμων ενός άλλου είδους. Έτσι, για τον σταυροειδές κυπρίνο, αυτός ο συντελεστής μειώνεται με την αύξηση του αριθμού των λούτσων και για τους λούτσους αυξάνεται με την αύξηση του αριθμού των κυπρίνων. Θα θεωρήσουμε αυτή την εξάρτηση επίσης γραμμική. Τότε παίρνουμε ένα σύστημα δύο διαφορικών εξισώσεων:
Αυτό το σύστημα εξισώσεων ονομάζεται μοντέλο Volterra-Lotka. Οι αριθμητικοί συντελεστές , , - ονομάζονται παράμετροι μοντέλου. Προφανώς, η φύση της αλλαγής κατάστασης (,) καθορίζεται από τις τιμές των παραμέτρων. Με την αλλαγή αυτών των παραμέτρων και την επίλυση του συστήματος εξισώσεων του μοντέλου, είναι δυνατό να μελετηθούν τα μοτίβα των αλλαγών στην κατάσταση του οικολογικού συστήματος.
Ας ενσωματώσουμε το σύστημα και των δύο εξισώσεων ως προς το t, το οποίο θα ποικίλλει από - την αρχική χρονική στιγμή έως , όπου T είναι η περίοδος για την οποία συμβαίνουν αλλαγές στο οικοσύστημα. Έστω στην περίπτωσή μας η περίοδος είναι ίση με 1 έτος. Τότε το σύστημα παίρνει την ακόλουθη μορφή:
;
;
Λαμβάνοντας = και = φέρνουμε παρόμοιους όρους, παίρνουμε ένα σύστημα που αποτελείται από δύο εξισώσεις:
Αντικαθιστώντας τα αρχικά δεδομένα στο προκύπτον σύστημα, έχουμε τον πληθυσμό των λούτσων και του σταυροειδούς κυπρίνου στη λίμνη ένα χρόνο αργότερα:
Μοντέλο κατάστασης τύπου «αρπακτικό-θήραμα».
Ας εξετάσουμε ένα μαθηματικό μοντέλο της δυναμικής της συνύπαρξης δύο βιολογικών ειδών (πληθυσμών) που αλληλεπιδρούν μεταξύ τους σύμφωνα με τον τύπο «αρπακτικού-θηράματος» (λύκοι και κουνέλια, λούτσοι και σταυροειδείς κυπρίνοι κ.λπ.), που ονομάζεται Voltaire- Μοντέλο Lotka. Αποκτήθηκε για πρώτη φορά από τον A. Lotka (1925), και λίγο αργότερα, και ανεξάρτητα από τον Lotka, αναπτύχθηκαν παρόμοια και πιο σύνθετα μοντέλα από τον Ιταλό μαθηματικό V. Volterra (1926), του οποίου το έργο ουσιαστικά έθεσε τα θεμέλια της που ονομάζεται μαθηματική οικολογία.
Ας υποθέσουμε ότι υπάρχουν δύο βιολογικά είδη που ζουν μαζί σε ένα απομονωμένο περιβάλλον. Αυτό προϋποθέτει:
- 1. Το θύμα μπορεί να βρει αρκετό φαγητό για να ζήσει.
- 2. Σε κάθε συνάντηση του θύματος με το αρπακτικό, ο τελευταίος σκοτώνει το θύμα.
Για βεβαιότητα, θα τα ονομάσουμε σταυροειδείς και λούτσους. Αφήνω
η κατάσταση του συστήματος καθορίζεται από τις ποσότητες x(t)Και y(t)- ο αριθμός των σταυροειδών και των λούτσων αυτή τη στιγμή ΣΟΛ.Για να λάβουμε μαθηματικές εξισώσεις που περιγράφουν κατά προσέγγιση τη δυναμική (μεταβολή στο χρόνο) του πληθυσμού, προχωράμε ως εξής.
Όπως και στο προηγούμενο μοντέλο αύξησης του πληθυσμού (βλ. Ενότητα 1.1), για τα θύματα έχουμε την εξίσωση
Οπου ΕΝΑ> 0 (το ποσοστό γεννήσεων υπερβαίνει το ποσοστό θνησιμότητας)
Συντελεστής ΕΝΑη αύξηση του θηράματος εξαρτάται από τον αριθμό των αρπακτικών (μειώνεται με την αύξησή τους). Στην πιο απλή περίπτωση a- a - fjy (a>0, p>0).Τότε για το μέγεθος του πληθυσμού των θηραμάτων έχουμε τη διαφορική εξίσωση
Για τον πληθυσμό των αρπακτικών, έχουμε την εξίσωση
Οπου σι>0 (η θνησιμότητα υπερβαίνει το ποσοστό γεννήσεων).
Συντελεστής σιΗ εξαφάνιση των αρπακτικών μειώνεται εάν υπάρχει θήραμα για να τραφεί. Στην πιο απλή περίπτωση, μπορεί κανείς να πάρει b - y -Sx (y > 0, μικρό> 0). Στη συνέχεια για το μέγεθος του πληθυσμού των αρπακτικών λαμβάνουμε τη διαφορική εξίσωση
Έτσι, οι εξισώσεις (1.5) και (1.6) αντιπροσωπεύουν ένα μαθηματικό μοντέλο του εξεταζόμενου προβλήματος της αλληλεπίδρασης πληθυσμού. Σε αυτό το μοντέλο, οι μεταβλητές x,y- η κατάσταση του συστήματος και οι συντελεστές χαρακτηρίζουν τη δομή του. Το μη γραμμικό σύστημα (1.5), (1.6) είναι το μοντέλο Voltaire-Lotka.
Οι εξισώσεις (1.5) και (1.6) θα πρέπει να συμπληρωθούν με αρχικές συνθήκες - δεδομένες τιμές των αρχικών πληθυσμών.
Ας αναλύσουμε τώρα το κατασκευασμένο μαθηματικό μοντέλο.
Ας κατασκευάσουμε το πορτρέτο φάσης του συστήματος (1.5), (1.6) (σύμφωνα με την έννοια του προβλήματος Χ> 0, v >0). Διαιρώντας την εξίσωση (1.5) με την εξίσωση (1.6), παίρνουμε μια εξίσωση με χωριστές μεταβλητές
Χρησιμοποιώντας αυτή την εξίσωση, θα έχουμε
Η σχέση (1.7) δίνει την εξίσωση των τροχιών φάσης σε άρρητη μορφή. Το σύστημα (1.5), (1.6) έχει μια στατική κατάσταση που καθορίζεται από
Από τις εξισώσεις (1.8) παίρνουμε (επειδή l* φά 0, y* φά 0)
Οι ισότητες (1.9) καθορίζουν τη θέση ισορροπίας στο επίπεδο φάσης (το σημείο ΣΧΕΤΙΚΑ ΜΕ)(Εικόνα 1.6).
Η κατεύθυνση της κίνησης κατά μήκος της τροχιάς φάσης μπορεί να προσδιοριστεί από τέτοιες εκτιμήσεις. Ας είναι λίγος ο κυπρίνος. g.u. x ~ 0, μετά από την εξίσωση (1.6) y
Όλες οι τροχιές φάσης (με εξαίρεση το σημείο 0) κλειστές καμπύλες που περικλείουν τη θέση ισορροπίας. Η κατάσταση ισορροπίας αντιστοιχεί σε σταθερό αριθμό x' και y' σταυροειδών και λούτσων. Οι κυπρίνοι αναπαράγονται, οι λούτσοι τους τρώνε, πεθαίνουν, αλλά ο αριθμός αυτών και άλλων δεν αλλάζει. «Οι τροχιές κλειστής φάσης αντιστοιχούν περιοδική αλλαγήαριθμός κυπρίνου και λούτσων. Επιπλέον, η τροχιά κατά μήκος της οποίας κινείται το σημείο φάσης εξαρτάται από τις αρχικές συνθήκες. Ας εξετάσουμε πώς αλλάζει η κατάσταση κατά μήκος της τροχιάς της φάσης. Αφήστε το σημείο να είναι στη θέση του ΕΝΑ(Εικ. 1.6). Υπάρχουν λίγοι κυπρίνοι εδώ, πολλοί λούτσοι. οι λούτσοι δεν έχουν τίποτα να φάνε και σταδιακά σβήνουν και σχεδόν
εξαφανιστεί εντελώς. Αλλά και ο αριθμός του σταυροειδούς κυπρίνου μειώνεται σχεδόν στο μηδέν και
μόνο αργότερα, όταν ο λούτσος έγινε λιγότερο από στο, αρχίζει η αύξηση του αριθμού των σταυροφόρων. Ο ρυθμός ανάπτυξής τους αυξάνεται και ο αριθμός τους αυξάνεται - αυτό συμβαίνει περίπου στο σημείο ΣΕ.Αλλά η αύξηση του αριθμού του σταυροειδούς κυπρίνου οδηγεί σε επιβράδυνση της διαδικασίας εξαφάνισης του shuk και ο αριθμός τους αρχίζει να αυξάνεται (υπάρχει περισσότερη τροφή) - οικόπεδο Ήλιος.Επιπλέον, υπάρχουν πολλοί λούτσοι, τρώνε σταυροειδές κυπρίνο και τρώνε σχεδόν όλους τους (ενότητα CD).Μετά από αυτό, οι λούτσοι αρχίζουν να σβήνουν ξανά και η διαδικασία επαναλαμβάνεται με μια περίοδο περίπου 5-7 ετών. Στο σχ. 1.7 ποιοτικά κατασκευασμένες καμπύλες μεταβολών στον αριθμό των σταυροειδών και λούτσων ανάλογα με το χρόνο. Τα μέγιστα των καμπυλών εναλλάσσονται και τα μέγιστα αφθονίας του λούτσου υστερούν σε σχέση με αυτά του σταυροειδούς κυπρίνου.
Αυτή η συμπεριφορά είναι χαρακτηριστική για διάφορα συστήματατύπος θήραμα-αρπακτικού. Ας ερμηνεύσουμε τώρα τα αποτελέσματα που προέκυψαν.
Παρά το γεγονός ότι το εξεταζόμενο μοντέλο είναι το πιο απλό και στην πραγματικότητα όλα συμβαίνουν πολύ πιο περίπλοκα, κατέστησε δυνατή την εξήγηση ορισμένων από τα μυστηριώδη πράγματα που υπάρχουν στη φύση. Οι ιστορίες των ψαράδων για τις περιόδους που «οι λούτσοι πέφτουν στα χέρια τους» είναι κατανοητές, η συχνότητα των χρόνιων ασθενειών κ.λπ., έχει εξηγηθεί.
Σημειώνουμε ένα άλλο ενδιαφέρον συμπέρασμα που μπορεί να εξαχθεί από το Σχ. 1.6. Αν στο σημείο Rυπάρχει μια γρήγορη σύλληψη λούτσων (με άλλη ορολογία - πυροβολισμός λύκων), τότε το σύστημα "πηδά" στο σημείο Q,και περαιτέρω κίνηση συμβαίνει κατά μήκος μιας μικρότερης κλειστής τροχιάς, η οποία είναι διαισθητικά αναμενόμενη. Αν μειώσουμε τον αριθμό των λούτσων στο σημείο R,τότε το σύστημα θα πάει στο σημείο ΜΙΚΡΟ,και περαιτέρω κίνηση θα συμβεί κατά μήκος της τροχιάς μεγαλύτερο μέγεθος. Το πλάτος της ταλάντωσης θα αυξηθεί. Αυτό είναι αντίθετο με τη διαίσθηση, αλλά απλώς εξηγεί ένα τέτοιο φαινόμενο: ως αποτέλεσμα του πυροβολισμού λύκων, ο αριθμός τους αυξάνεται με το χρόνο. Έτσι, η επιλογή της στιγμής λήψης είναι σημαντική σε αυτή την περίπτωση.
Ας υποθέσουμε ότι δύο πληθυσμοί εντόμων (για παράδειγμα, μια αφίδα και μια πασχαλίτσα που τρώει αφίδες) βρίσκονταν σε φυσική ισορροπία. x-x*, y = y*(τελεία ΣΧΕΤΙΚΑ ΜΕστο Σχ. 1.6). Εξετάστε τον αντίκτυπο μιας και μόνο εφαρμογής ενός εντομοκτόνου που σκοτώνει x> 0 των θυμάτων και y > 0 των αρπακτικών χωρίς να τους καταστρέψει εντελώς. Η μείωση του αριθμού και των δύο πληθυσμών οδηγεί στο γεγονός ότι το αντιπροσωπευτικό σημείο από τη θέση ΣΧΕΤΙΚΑ ΜΕ«πηδά» πιο κοντά στην καταγωγή, όπου x > 0, y 0 (Εικ. 1.6) Επομένως, ως αποτέλεσμα της δράσης ενός εντομοκτόνου που έχει σχεδιαστεί για να καταστρέφει το θήραμα (αφίδες), ο αριθμός των θηραμάτων (αφίδες) αυξάνεται και ο αριθμός των αρπακτικών (πασχαλίτσες) μειώνεται. Αποδεικνύεται ότι ο αριθμός των αρπακτικών μπορεί να γίνει τόσο μικρός που θα εξαφανιστούν εντελώς για άλλους λόγους (ξηρασία, ασθένειες κ.λπ.). Έτσι, η χρήση εντομοκτόνων (εκτός αν καταστρέφουν σχεδόν πλήρως τα επιβλαβή έντομα) οδηγεί τελικά σε αύξηση του πληθυσμού των εντόμων των οποίων ο αριθμός ελεγχόταν από άλλα αρπακτικά εντόμων. Τέτοιες περιπτώσεις περιγράφονται σε βιβλία για τη βιολογία.
Σε γενικές γραμμές, ο ρυθμός αύξησης του αριθμού των θυμάτων ΕΝΑεξαρτάται τόσο από το L" όσο και από το y: ΕΝΑ= a(x, y) (λόγω της παρουσίας αρπακτικών και περιορισμών στα τρόφιμα).
Με μια μικρή αλλαγή στο μοντέλο (1.5), (1.6), προστίθενται μικροί όροι στη δεξιά πλευρά των εξισώσεων (λαμβάνοντας υπόψη, για παράδειγμα, τον ανταγωνισμό των σταυροειδών για φαγητό και των λούτσων για σταυροειδείς)
εδώ 0 f.i « 1.
Σε αυτή την περίπτωση, το συμπέρασμα σχετικά με την περιοδικότητα της διαδικασίας (επιστροφή του συστήματος στην αρχική κατάσταση), που ισχύει για το μοντέλο (1.5), (1.6), χάνει την ισχύ του. Ανάλογα με τον τύπο των μικρών διορθώσεων / και σολΟι καταστάσεις που φαίνονται στο Σχ. 1.8.
Στην περίπτωση (1) η κατάσταση ισορροπίας ΣΧΕΤΙΚΑ ΜΕσταθερά. Για οποιεσδήποτε άλλες αρχικές συνθήκες, μετά από αρκετά μεγάλη ώραείναι εγκατεστημένο.
Στην περίπτωση (2) το σύστημα «πάει στο πάτωμα». Η στατική κατάσταση είναι ασταθής. Ένα τέτοιο σύστημα τελικά εμπίπτει σε ένα τέτοιο εύρος τιμών Χκαι y ότι το μοντέλο δεν είναι πλέον εφαρμόσιμο.
Στην περίπτωση (3) σε σύστημα με ασταθή στατική κατάσταση ΣΧΕΤΙΚΑ ΜΕο περιοδικός τρόπος καθιερώνεται με την πάροδο του χρόνου. Σε αντίθεση με το αρχικό μοντέλο (1.5), (1.6), σε αυτό το μοντέλο το σταθερό περιοδικό καθεστώς δεν εξαρτάται από τις αρχικές συνθήκες. Αρχικά μικρή απόκλιση από τη σταθερή κατάσταση ΣΧΕΤΙΚΑ ΜΕοδηγεί σε μικρές διακυμάνσεις ΣΧΕΤΙΚΑ ΜΕ, όπως στο μοντέλο Volterra-Lotka, αλλά σε ταλαντώσεις ενός καλά καθορισμένου (και ανεξάρτητου από τη μικρότητα της απόκλισης) πλάτους.
ΣΕ ΚΑΙ. Ο Arnold αποκαλεί το μοντέλο Volterra-Lotka άκαμπτο, γιατί Η μικρή αλλαγή του μπορεί να οδηγήσει σε συμπεράσματα διαφορετικά από αυτά που δίνονται παραπάνω. Για να κρίνουμε ποια από τις καταστάσεις που υποδεικνύονται στο Σχ. 1.8 εφαρμόζεται σε αυτό το σύστημα, πρόσθετες πληροφορίες για το σύστημα είναι απολύτως απαραίτητες (σχετικά με τον τύπο των μικρών διορθώσεων / και σολ).
Εδώ, σε αντίθεση με το (3.2.1), τα πρόσημα (-012) και (+a2i) είναι διαφορετικά. Όπως και στην περίπτωση του ανταγωνισμού (σύστημα εξισώσεων (2.2.1)), η αρχή (1) για αυτό το σύστημα είναι ένα μοναδικό σημείο του τύπου «ασταθής κόμβος». Τρεις άλλες πιθανές στατικές καταστάσεις:
Το βιολογικό νόημα απαιτεί θετικές τιμές X y x 2. Για την έκφραση (3.3.4) αυτό σημαίνει ότι
Αν ο συντελεστής ενδοειδικού ανταγωνισμού των αρπακτικών ΕΝΑ,22 = 0, η συνθήκη (3.3.5) οδηγεί στη συνθήκη ai2
Πιθανοί τύποι πορτρέτων φάσης για το σύστημα εξισώσεων (3.3.1) φαίνονται στο σχήμα. 3.2 α-γ. Οι ισοκλίνες των οριζόντιων εφαπτομένων είναι ευθείες
και οι ισοκλίνες των κατακόρυφων εφαπτομένων είναι ευθείες
Από το σχ. Το 3.2 δείχνει τα ακόλουθα. Το σύστημα αρπακτικών-θηραμάτων (3.3.1) μπορεί να έχει μια σταθερή ισορροπία στην οποία ο πληθυσμός των θηραμάτων έχει εξαφανιστεί πλήρως (x = 0) και παρέμειναν μόνο αρπακτικά (σημείο 2 στο Σχ. 3.26). Προφανώς, μια τέτοια κατάσταση μπορεί να πραγματοποιηθεί μόνο εάν, εκτός από τον τύπο των θυμάτων που εξετάζουμε, Χαρπακτικό Χ2 Εχει πρόσθετες πηγέςθρέψη. Αυτό το γεγονός αντικατοπτρίζεται στο μοντέλο από τον θετικό όρο στη δεξιά πλευρά της εξίσωσης για το xs. Τα μοναδικά σημεία (1) και (3) (Εικ. 3.26) είναι ασταθή. Η δεύτερη πιθανότητα είναι μια σταθερή ακίνητη κατάσταση, στην οποία ο πληθυσμός των αρπακτικών εξαφανίστηκε εντελώς και παρέμειναν μόνο θύματα - ένα σταθερό σημείο (3) (Εικ. 3.2α). Εδώ το μοναδικό σημείο (1) είναι επίσης ένας ασταθής κόμβος.
Τέλος, η τρίτη πιθανότητα είναι η σταθερή συνύπαρξη πληθυσμών αρπακτικών και θηραμάτων (Εικ. 3.2 γ), των οποίων οι στάσιμοι αριθμοί εκφράζονται με τους τύπους (3.3.4). Ας εξετάσουμε αυτή την περίπτωση με περισσότερες λεπτομέρειες.
Ας υποθέσουμε ότι οι συντελεστές ενδοειδικού ανταγωνισμού είναι ίσοι με μηδέν (Όλα συμπεριλαμβάνονται= 0, i = 1, 2). Ας υποθέσουμε επίσης ότι τα αρπακτικά τρέφονται μόνο με θήραμα του είδους Χκαι ελλείψει αυτών εξαφανίζονται με ρυθμό C2 (στο (3.3.5) C2
Ας κάνουμε μια λεπτομερή μελέτη αυτού του μοντέλου, χρησιμοποιώντας την πιο ευρέως αποδεκτή σημείωση στη βιβλιογραφία. Ανακαινισμένο
Ρύζι. 3.2. Η θέση των κύριων ισοκλινών στο πορτρέτο φάσης του συστήματος Volterra θηρευτής-θηράματος για διαφορετικές αναλογίες παραμέτρων: ΕΝΑ- σχετικά με -
ΜΕΕγώ Γ2Γ2
1, 3 - ασταθές, 2 - σταθερό μοναδικό σημείο. V -
1, 2, 3 - ασταθές, 4 - σταθερό ενικό σημείο σημαντικό
Το σύστημα αρπακτικών-θηραμάτων σε αυτές τις σημειώσεις έχει τη μορφή:
Θα μελετήσουμε τις ιδιότητες των λύσεων στο σύστημα (3.3.6) στο επίπεδο φάσης Ν1
ΕΠΙ2
Το σύστημα έχει δύο σταθερές λύσεις. Είναι εύκολο να προσδιοριστούν εξισώνοντας τις δεξιές πλευρές του συστήματος με το μηδέν. Παίρνουμε: 
Εξ ου και οι σταθερές λύσεις:
Ας ρίξουμε μια πιο προσεκτική ματιά στη δεύτερη λύση. Ας βρούμε το πρώτο ολοκλήρωμα του συστήματος (3.3.6) που δεν περιέχει t.Πολλαπλασιάστε την πρώτη εξίσωση με -72, τη δεύτερη με -71 και προσθέστε τα αποτελέσματα. Παίρνουμε:
Τώρα διαιρούμε την πρώτη εξίσωση με Νκαι πολλαπλασιάστε με € 2, και διαιρέστε το δεύτερο με JV 2 και πολλαπλασιάστε με μι.Ας προσθέσουμε ξανά τα αποτελέσματα:
Συγκρίνοντας τα (3.3.7) και (3.3.8), θα έχουμε:
Ενσωματώνοντας, παίρνουμε:
Αυτό είναι το επιθυμητό πρώτο ολοκλήρωμα. Έτσι, το σύστημα (3.3.6) είναι συντηρητικό, αφού έχει το πρώτο ολοκλήρωμα κίνησης, μια ποσότητα που είναι συνάρτηση των μεταβλητών του συστήματος ΝΚαι Ν2 και ανεξάρτητα από το χρόνο. Αυτή η ιδιότητα καθιστά δυνατή την κατασκευή ενός συστήματος εννοιών για συστήματα Volterra παρόμοιο με τη στατιστική μηχανική (βλ. Κεφάλαιο 5), όπου ουσιαστικό ρόλο παίζει το μέγεθος της ενέργειας του συστήματος, το οποίο είναι αμετάβλητο στο χρόνο.
Για κάθε διορθωμένο γ > 0 (που αντιστοιχεί σε ορισμένα αρχικά δεδομένα), το ολοκλήρωμα αντιστοιχεί σε μια συγκεκριμένη τροχιά στο επίπεδο Ν1 ΕΠΙ2 , που χρησιμεύει ως η τροχιά του συστήματος (3.3.6).
Εξετάστε μια γραφική μέθοδο για την κατασκευή μιας τροχιάς, που προτάθηκε από τον ίδιο τον Volterra. Σημειώστε ότι η δεξιά πλευρά του τύπου (3.3.9) εξαρτάται μόνο από το D r 2 και η αριστερή πλευρά εξαρτάται μόνο από Ν.Δείχνω
Από την (3.3.9) προκύπτει ότι μεταξύ ΧΚαι Υυπάρχει αναλογική σχέση
Στο σχ. Το 3.3 δείχνει τα πρώτα τεταρτημόρια τεσσάρων συστημάτων συντεταγμένων XOY, NOY, Ν2 ΒΟΔΙκαι Δ Ζ 1 0Ν2 ώστε όλοι να έχουν κοινή καταγωγή.
Στην επάνω αριστερή γωνία (τεταρτημ NOY)κατασκευάζεται η γραφική παράσταση της συνάρτησης (3.3.8), κάτω δεξιά (τεταρτημόριο Ν2 βόδι)- γράφημα συνάρτησης Υ.Η πρώτη συνάρτηση έχει min at Νι =και το δεύτερο - max at Ν2 = ?-
Τέλος, στο τεταρτημόριο XOYκατασκευάστε τη γραμμή (3.3.12) για κάποια σταθερά ΜΕ.
Σημειώστε ένα σημείο Νστον άξονα ΕΠΙ. Αυτό το σημείο αντιστοιχεί σε μια συγκεκριμένη τιμή Υ(Ν 1), το οποίο είναι εύκολο να βρεθεί σχεδιάζοντας μια κάθετο
Ρύζι. 3.3.
διά μέσου Νμέχρι να τέμνεται με την καμπύλη (3.3.10) (βλ. Εικ. 3.3). Με τη σειρά του, η τιμή του K(A^) αντιστοιχεί σε κάποιο σημείο M της ευθείας Υ = cXκαι ως εκ τούτου κάποια αξία X(N) = Y(N)/cπου μπορούμε να βρούμε σχεδιάζοντας κάθετες ΕΙΜΑΙΚαι MD.Η τιμή που βρέθηκε (αυτό το σημείο σημειώνεται στο σχήμα με το γράμμα ΡΕ)ταιριάζουν δύο βαθμούς RΚαι σολστην καμπύλη (3.3.11). Με αυτά τα σημεία, σχεδιάζοντας κάθετες, βρίσκουμε δύο σημεία ταυτόχρονα ΜΙ"Και μι" που βρίσκεται στην καμπύλη (3.3.9). Οι συντεταγμένες τους είναι:
Σχέδιο κάθετο ΕΙΜΑΙ, έχουμε διασχίσει την καμπύλη (3.3.10) σε ένα ακόμη σημείο ΣΕ.Αυτό το σημείο αντιστοιχεί στο ίδιο RΚαι Qστην καμπύλη (3.3.11) και το ίδιο ΝΚαι SCH.Συντεταγμένη Ναυτό το σημείο μπορεί να βρεθεί ρίχνοντας την κάθετο από ΣΕανά άξονα ΕΠΙ.Έτσι παίρνουμε βαθμούς ΦΑ"και F" που βρίσκεται επίσης στην καμπύλη (3.3.9).
Ερχόμενος από άλλο σημείο Ν,Με τον ίδιο τρόπο λαμβάνουμε ένα νέο τετραπλό σημείων που βρίσκονται στην καμπύλη (3.3.9). Η εξαίρεση είναι η τελεία Ni= ?2/72- Με βάση αυτό, παίρνουμε μόνο δύο βαθμούς: ΠΡΟΣ ΤΗΝΚαι ΜΕΓΑΛΟ.Αυτά θα είναι τα κάτω και τα πάνω σημεία της καμπύλης (3.3.9).
Δεν μπορεί να προέρχεται από αξίες Ν, και από τις αξίες Ν2 . Κατεύθυνση από Ν2 στην καμπύλη (3.3.11), μετά ανεβαίνοντας στην ευθεία Υ = cX, και από εκεί διασχίζοντας την καμπύλη (3.3.10), βρίσκουμε επίσης τέσσερα σημεία της καμπύλης (3.3.9). Η εξαίρεση είναι η τελεία Όχι=?1/71- Με βάση αυτό, παίρνουμε μόνο δύο βαθμούς: σολΚαι ΠΡΟΣ ΤΗΝ.Αυτά θα είναι τα πιο αριστερά και δεξιά σημεία της καμπύλης (3.3.9). Ρωτώντας διαφορετικά ΝΚαι Ν2 και έχοντας λάβει αρκετά σημεία, συνδέοντάς τα, κατασκευάζουμε κατά προσέγγιση την καμπύλη (3.3.9).
Από την κατασκευή φαίνεται ότι πρόκειται για μια κλειστή καμπύλη που περιέχει μέσα της το σημείο 12 = (?2/721? Ν yu και N20. Λαμβάνοντας μια άλλη τιμή του C, δηλ. άλλα αρχικά δεδομένα, παίρνουμε μια άλλη κλειστή καμπύλη που δεν τέμνει την πρώτη και περιέχει επίσης το σημείο (?2/721?1/71)1 μέσα της. Έτσι, η οικογένεια των τροχιών (3.3.9) είναι η οικογένεια των κλειστών γραμμών που περιβάλλουν το σημείο 12 (βλ. Εικ. 3.3). Διερευνούμε τον τύπο της σταθερότητας αυτού του μοναδικού σημείου χρησιμοποιώντας τη μέθοδο Lyapunov.
Αφού όλες οι παράμετροι μι 1, ?2, 71,72 είναι θετικά, τελεία (Το N[ βρίσκεται στο θετικό τεταρτημόριο του επιπέδου φάσης. Η γραμμικοποίηση του συστήματος κοντά σε αυτό το σημείο δίνει:
Εδώ n(t)και 7i2(N1, Ν2 :
Χαρακτηριστική εξίσωση του συστήματος (3.3.13):
Οι ρίζες αυτής της εξίσωσης είναι καθαρά φανταστικές:
Έτσι, η μελέτη του συστήματος δείχνει ότι οι τροχιές κοντά στο μοναδικό σημείο αντιπροσωπεύονται από ομόκεντρες ελλείψεις, και το ίδιο το μοναδικό σημείο είναι το κέντρο (Εικ. 3.4). Το υπό εξέταση μοντέλο Volterra έχει επίσης κλειστές τροχιές μακριά από το μοναδικό σημείο, αν και το σχήμα αυτών των τροχιών διαφέρει ήδη από το ελλειψοειδές. Μεταβλητή συμπεριφορά Νι, Ν2 στο χρόνο φαίνεται στο Σχ. 3.5.
Ρύζι. 3.4.
Ρύζι. 3.5. Η εξάρτηση του αριθμού των θηραμάτων Νεγώ και αρπακτικό Ν2 από τον χρόνο
Ένα μοναδικό σημείο κέντρου τύπου είναι σταθερό, αλλά όχι ασυμπτωτικά. Ας χρησιμοποιήσουμε αυτό το παράδειγμα για να δείξουμε τι είναι. Αφήστε τις δονήσεις Κόνιδα ψείρας)και LGgM εμφανίζονται με τέτοιο τρόπο ώστε το αντιπροσωπευτικό σημείο να κινείται κατά μήκος του επιπέδου φάσης κατά μήκος της τροχιάς 1 (βλ. Εικ. 3.4). Τη στιγμή που το σημείο βρίσκεται στη θέση Μ, ένας ορισμένος αριθμός ατόμων προστίθεται στο σύστημα από έξω Ν 2 έτσι ώστε το αντιπροσωπευτικό σημείο να μεταπηδά από το σημείο Μσημείο Α/". Μετά από αυτό, αν το σύστημα αφεθεί ξανά στον εαυτό του, οι ταλαντώσεις NiΚαι Ν2 θα συμβεί ήδη με μεγαλύτερα πλάτη από πριν, και το αντιπροσωπευτικό σημείο κινείται κατά μήκος της τροχιάς 2. Αυτό σημαίνει ότι οι ταλαντώσεις στο σύστημα είναι ασταθείς: αλλάζουν μόνιμα τα χαρακτηριστικά τους υπό εξωτερική επίδραση. Στη συνέχεια, εξετάζουμε μοντέλα που περιγράφουν σταθερά καθεστώτα ταλάντωσης και δείχνουμε ότι τέτοιες ασυμπτωτικές σταθερές περιοδικές κινήσεις αναπαρίστανται στο επίπεδο φάσης μέσω οριακών κύκλων.
Στο σχ. Το 3.6 δείχνει πειραματικές καμπύλες - διακυμάνσεις στον αριθμό των γουνοφόρων ζώων στον Καναδά (σύμφωνα με την Hudson's Bay Company). Αυτές οι καμπύλες χτίζονται με βάση τα δεδομένα για τον αριθμό των συγκομισμένων δερμάτων. Οι περίοδοι διακυμάνσεων στον αριθμό των λαγών (θηράματα) και λύγκων (αρπακτικών) είναι περίπου ίδιες και είναι της τάξης των 9-10 ετών. Ταυτόχρονα, ο μέγιστος αριθμός λαγών, κατά κανόνα, είναι μπροστά από τον μέγιστο αριθμό λύγκα κατά ένα χρόνο.
Το σχήμα αυτών των πειραματικών καμπυλών είναι πολύ λιγότερο σωστό από τις θεωρητικές. Ωστόσο, σε αυτή την περίπτωση, αρκεί το μοντέλο να διασφαλίζει τη σύμπτωση των πιο σημαντικών χαρακτηριστικών της θεωρητικής και πειραματικής καμπύλης, δηλ. τιμές πλάτους και μετατόπιση φάσης μεταξύ των διακυμάνσεων στον αριθμό των αρπακτικών και των θηραμάτων. Πολύ περισσότερο σοβαρό μειονέκτημαΤο μοντέλο Volterra είναι η αστάθεια των λύσεων του συστήματος των εξισώσεων. Πράγματι, όπως προαναφέρθηκε, οποιαδήποτε τυχαία αλλαγή στην αφθονία του ενός ή του άλλου είδους θα πρέπει να οδηγεί, σύμφωνα με το μοντέλο, σε αλλαγή στο πλάτος των ταλαντώσεων και των δύο ειδών. Φυσικά, σε φυσικές συνθήκεςτα ζώα υπόκεινται σε αμέτρητες τέτοιες τυχαίες επιρροές. Όπως φαίνεται από τις πειραματικές καμπύλες, το εύρος των διακυμάνσεων στον αριθμό των ειδών ποικίλλει ελάχιστα από έτος σε έτος.
Το μοντέλο Volterra είναι ένα (βασικό) μοντέλο αναφοράς για τη μαθηματική οικολογία στον ίδιο βαθμό που το μοντέλο του αρμονικού ταλαντωτή είναι βασικό για την κλασική και την κβαντική μηχανική. Με τη βοήθεια αυτού του μοντέλου, που βασίζεται σε πολύ απλοποιημένες ιδέες για τη φύση των προτύπων που περιγράφουν τη συμπεριφορά του συστήματος, καθαρά μαθηματικά
κεφάλαιο 3
Ρύζι. 3.6. Κινητικές καμπύλες της αφθονίας των γουνοφόρων ζώων Σύμφωνα με την Hudson's Bay Fur Company (Seton-Thomson, 1987), εξήχθη ένα συμπέρασμα με λογισμό σχετικά με την ποιοτική φύση της συμπεριφοράς ενός τέτοιου συστήματος - σχετικά με την παρουσία διακυμάνσεων του πληθυσμού σε ένα τέτοιο σύστημα. Χωρίς την κατασκευή ενός μαθηματικού μοντέλου και τη χρήση του, ένα τέτοιο συμπέρασμα θα ήταν αδύνατο.
Στα προαναφερθέντα απλή φόρμαΤο σύστημα Volterra έχει δύο θεμελιώδεις και αλληλένδετες ελλείψεις. Η «εξάλειψή» τους είναι αφιερωμένη σε εκτενή οικολογική και μαθηματική βιβλιογραφία. Πρώτον, η συμπερίληψη στο μοντέλο οποιωνδήποτε, αυθαίρετα μικρών, πρόσθετων παραγόντων αλλάζει ποιοτικά τη συμπεριφορά του συστήματος. Το δεύτερο «βιολογικό» μειονέκτημα του μοντέλου είναι ότι δεν περιλαμβάνει τις θεμελιώδεις ιδιότητες που είναι εγγενείς σε οποιοδήποτε ζεύγος πληθυσμών που αλληλεπιδρούν σύμφωνα με την αρχή αρπακτικού-θηράματος: την επίδραση του κορεσμού του αρπακτικού, τους περιορισμένους πόρους του αρπακτικού και του θηράματος ακόμη και με περίσσεια θηράματος, δυνατότητα ελάχιστου αριθμού θηραμάτων διαθέσιμο για αρπακτικό κ.λπ.
Προκειμένου να εξαλειφθούν αυτά τα μειονεκτήματα, έχουν προταθεί διάφορες τροποποιήσεις του συστήματος Volterra από διαφορετικούς συγγραφείς. Τα πιο ενδιαφέροντα από αυτά θα εξεταστούν στην ενότητα 3.5. Εδώ μένουμε μόνο σε ένα μοντέλο που λαμβάνει υπόψη τους αυτοπεριορισμούς στην αύξηση και των δύο πληθυσμών. Το παράδειγμα αυτού του μοντέλου δείχνει ξεκάθαρα πώς μπορεί να αλλάξει η φύση των λύσεων όταν αλλάζουν οι παράμετροι του συστήματος.
Θεωρούμε λοιπόν το σύστημα
Το σύστημα (3.3.15) διαφέρει από το προηγουμένως θεωρημένο σύστημα (3.3.6) από την παρουσία όρων της μορφής -7 στη δεξιά πλευρά των εξισώσεων uNf,
Αυτά τα μέλη αντικατοπτρίζουν το γεγονός ότι ο πληθυσμός των θηραμάτων δεν μπορεί να αυξάνεται επ 'αόριστον ακόμη και απουσία αρπακτικών λόγω περιορισμένων πόρων τροφίμων, περιορισμένου εύρους ύπαρξης. Οι ίδιοι «αυτοπεριορισμοί» επιβάλλονται και στον πληθυσμό των αρπακτικών.
Για να βρείτε τους σταθερούς αριθμούς των ειδών iVi και Ν2 ισοδυναμούν με μηδέν τα δεξιά μέρη των εξισώσεων του συστήματος (3.3.15). Λύσεις με μηδενικό αριθμό αρπακτικών ή θηραμάτων δεν θα μας ενδιαφέρουν τώρα. Επομένως, σκεφτείτε ένα αλγεβρικό σύστημα
εξισώσεις 
Η απόφασή της
μας δίνει τις συντεταγμένες του ενικού σημείου. Εδώ, η συνθήκη της θετικότητας των στατικών αριθμών θα πρέπει να τεθεί στις παραμέτρους του συστήματος: Ν> 0 και Ν2 > 0. Οι ρίζες της χαρακτηριστικής εξίσωσης ενός συστήματος γραμμικοποιημένου σε γειτονιά ενός μοναδικού σημείου (3.3.16):
Από την έκφραση για τους χαρακτηριστικούς αριθμούς φαίνεται ότι αν η συνθήκη
τότε οι αριθμοί των αρπακτικών και των θηραμάτων εκτελούν απόσβεση ταλαντώσεων στο χρόνο, το σύστημα έχει ένα μη μηδενικό ενικό σημείο και μια σταθερή εστίαση. Το πορτρέτο φάσης ενός τέτοιου συστήματος φαίνεται στο Σχ. 3,7 α.
Ας υποθέσουμε ότι οι παράμετροι στην ανισότητα (3.3.17) αλλάζουν τις τιμές τους με τέτοιο τρόπο ώστε η συνθήκη (3.3.17) να γίνεται ισότητα. Τότε οι χαρακτηριστικοί αριθμοί του συστήματος (3.3.15) είναι ίσοι και το μοναδικό σημείο του θα βρίσκεται στο όριο μεταξύ των περιοχών σταθερών εστιών και κόμβων. Όταν το πρόσημο της ανισότητας (3.3.17) αντιστραφεί, το ενικό σημείο γίνεται σταθερός κόμβος. Το πορτρέτο φάσης του συστήματος για αυτήν την περίπτωση φαίνεται στο Σχ. 3.76.
Όπως και στην περίπτωση ενός μεμονωμένου πληθυσμού, ένα στοχαστικό μοντέλο μπορεί να αναπτυχθεί για το μοντέλο (3.3.6), αλλά δεν μπορεί να επιλυθεί ρητά. Επομένως, περιοριζόμαστε σε γενικές σκέψεις. Ας υποθέσουμε, για παράδειγμα, ότι το σημείο ισορροπίας βρίσκεται σε κάποια απόσταση από κάθε έναν από τους άξονες. Στη συνέχεια για τροχιές φάσης στις οποίες οι τιμές του JVj, Ν2 παραμένει αρκετά μεγάλο, ένα ντετερμινιστικό μοντέλο θα είναι αρκετά ικανοποιητικό. Αν όμως κάποια στιγμή
Ρύζι. 3.7. Πορτραίτο φάσης του συστήματος (3.3.15): ΕΝΑ -όταν πληρούται η σχέση (3.3.17) μεταξύ των παραμέτρων. σι- κατά την εκτέλεση της αντίστροφης σχέσης μεταξύ των παραμέτρων
τροχιά φάσης, οποιαδήποτε μεταβλητή δεν είναι πολύ μεγάλη, τότε οι τυχαίες διακυμάνσεις μπορεί να γίνουν σημαντικές. Οδηγούν στο γεγονός ότι το αντιπροσωπευτικό σημείο θα μετακινηθεί σε έναν από τους άξονες, που σημαίνει την εξαφάνιση του αντίστοιχου είδους. Έτσι, το στοχαστικό μοντέλο αποδεικνύεται ασταθές, αφού η στοχαστική «παρασυρόμενη» αργά ή γρήγορα οδηγεί στην εξαφάνιση ενός από τα είδη. Σε αυτό το είδος μοντέλου, το αρπακτικό τελικά πεθαίνει, είτε τυχαία είτε επειδή ο πληθυσμός του θηράματος εξαλείφεται πρώτα. Το στοχαστικό μοντέλο του συστήματος αρπακτικών-θηραμάτων εξηγεί καλά τα πειράματα του Gause (Gause, 1934; 2000), στα οποία βλεφαρίδες Paramettum candatumχρησίμευε ως θήραμα για ένα άλλο βλεφαροφόρο Didinium nasatum- αρπακτικό. Οι αναμενόμενοι αριθμοί ισορροπίας σύμφωνα με τις ντετερμινιστικές εξισώσεις (3.3.6) σε αυτά τα πειράματα ήταν περίπου μόνο πέντε άτομα από κάθε είδος, επομένως δεν υπάρχει τίποτα περίεργο στο γεγονός ότι σε κάθε επαναλαμβανόμενο πείραμα, είτε τα αρπακτικά είτε τα θηράματα πέθαναν αρκετά γρήγορα (και στη συνέχεια αρπακτικά). ).
Έτσι, η ανάλυση των μοντέλων Volterra αλληλεπίδρασης ειδών δείχνει ότι, παρά τη μεγάλη ποικιλία των τύπων συμπεριφοράς τέτοιων συστημάτων, δεν μπορούν να υπάρξουν καθόλου αμετάβλητες πληθυσμιακές διακυμάνσεις στο μοντέλο των ανταγωνιστικών ειδών. Στο μοντέλο θηρευτή-θηράματος εμφανίζονται ταλαντώσεις χωρίς απόσβεση λόγω της επιλογής μιας ειδικής μορφής των εξισώσεων του μοντέλου (3.3.6). Σε αυτή την περίπτωση, το μοντέλο γίνεται μη τραχύ, γεγονός που υποδηλώνει την απουσία μηχανισμών σε ένα τέτοιο σύστημα που επιδιώκουν να διατηρήσουν την κατάστασή του. Ωστόσο, τέτοιες διακυμάνσεις παρατηρούνται στη φύση και στο πείραμα. Η ανάγκη για τη θεωρητική τους εξήγηση ήταν ένας από τους λόγους για τη διατύπωση περιγραφών μοντέλων σε περισσότερα γενική εικόνα. Η ενότητα 3.5 είναι αφιερωμένη στην εξέταση τέτοιων γενικευμένων μοντέλων.
Ομοσπονδιακή Υπηρεσία για την Εκπαίδευση
Κρατικό εκπαιδευτικό ίδρυμα
ανώτερη επαγγελματική εκπαίδευση
"Κρατικό Τεχνικό Πανεπιστήμιο Izhevsk"
Σχολή Εφαρμοσμένων Μαθηματικών
Τμήμα «Μαθηματική μοντελοποίηση διεργασιών και τεχνολογιών»
Εργασία μαθήματος
στον κλάδο "Διαφορικές Εξισώσεις"
Θέμα: «Ποιοτική μελέτη του μοντέλου αρπακτικού-θηράματος»
Izhevsk 2010
ΕΙΣΑΓΩΓΗ
1. ΠΑΡΑΜΕΤΡΟΙ ΚΑΙ ΚΥΡΙΑ ΕΞΙΣΩΣΗ ΤΟΥ ΜΟΝΤΕΛΟΥ ΘΗΡΕΥΤΙΚΟΥ- ΘΗΡΑΜΑΤΟΣ
2.2 Γενικευμένα μοντέλα του Βολταίρου τύπου «αρπακτικό-θήραμα».
3. ΠΡΑΚΤΙΚΕΣ ΕΦΑΡΜΟΓΕΣ ΤΟΥ ΜΟΝΤΕΛΟΥ ΑΡΠΗΚΤΙΚΟΥ- PREY
ΣΥΜΠΕΡΑΣΜΑ
ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ
ΕΙΣΑΓΩΓΗ
Επί του παρόντος, τα περιβαλλοντικά ζητήματα είναι υψίστης σημασίας. Ένα σημαντικό βήμα για την επίλυση αυτών των προβλημάτων είναι η ανάπτυξη μαθηματικών μοντέλων οικολογικών συστημάτων.
Ένα από τα κύρια καθήκοντα της οικολογίας στο παρόν στάδιο είναι η μελέτη της δομής και της λειτουργίας των φυσικών συστημάτων, η αναζήτηση κοινών προτύπων. Τα μαθηματικά, τα οποία συνέβαλαν στην ανάπτυξη της μαθηματικής οικολογίας, είχαν μεγάλη επιρροή στην οικολογία, ειδικά οι ενότητες της όπως η θεωρία των διαφορικών εξισώσεων, η θεωρία της σταθερότητας και η θεωρία του βέλτιστου ελέγχου.
Ένα από τα πρώτα έργα στον τομέα της μαθηματικής οικολογίας ήταν το έργο του A.D. Lotki (1880 - 1949), ο οποίος ήταν ο πρώτος που περιέγραψε την αλληλεπίδραση διαφόρων πληθυσμών που συνδέονται με σχέσεις αρπακτικών-θηραμάτων. Μεγάλη συμβολή στη μελέτη του μοντέλου αρπακτικού-θηράματος είχαν οι V. Volterra (1860 - 1940), V.A. Kostitsyn (1883-1963) Προς το παρόν, οι εξισώσεις που περιγράφουν την αλληλεπίδραση των πληθυσμών ονομάζονται εξισώσεις Lotka-Volterra.
Οι εξισώσεις Lotka-Volterra περιγράφουν τη δυναμική των μέσων τιμών - μέγεθος πληθυσμού. Επί του παρόντος, στη βάση τους, κατασκευάζονται γενικότερα μοντέλα αλληλεπίδρασης μεταξύ πληθυσμών, που περιγράφονται με ολοκληρο-διαφορικές εξισώσεις, μελετώνται ελεγχόμενα μοντέλα αρπακτικών-θηραμάτων.
Ένα από τα σημαντικά προβλήματα της μαθηματικής οικολογίας είναι το πρόβλημα της σταθερότητας των οικοσυστημάτων και της διαχείρισης αυτών των συστημάτων. Η διαχείριση μπορεί να πραγματοποιηθεί με στόχο τη μεταφορά του συστήματος από τη μια σταθερή κατάσταση στην άλλη, με στόχο τη χρήση ή την επαναφορά του.
1. ΠΑΡΑΜΕΤΡΟΙ ΚΑΙ ΚΥΡΙΑ ΕΞΙΣΩΣΗ ΤΟΥ ΜΟΝΤΕΛΟΥ ΘΗΡΕΥΤΙΚΟΥ- ΘΗΡΑΜΑΤΟΣ
Προσπάθειες μαθηματικής μοντελοποίησης της δυναμικής τόσο των μεμονωμένων βιολογικών πληθυσμών όσο και των κοινοτήτων που περιλαμβάνουν αλληλεπιδρώντες πληθυσμούς διαφόρων ειδών έχουν γίνει εδώ και πολύ καιρό. Ένα από τα πρώτα μοντέλα ανάπτυξης για έναν απομονωμένο πληθυσμό (2.1) προτάθηκε το 1798 από τον Thomas Malthus:
, (1.1)Αυτό το μοντέλο ρυθμίζεται από τις ακόλουθες παραμέτρους:
N - μέγεθος πληθυσμού;
- η διαφορά μεταξύ των ποσοστών γεννήσεων και θανάτων.Ενσωματώνοντας αυτή την εξίσωση παίρνουμε:
, (1.2)όπου N(0) είναι το μέγεθος του πληθυσμού τη στιγμή t = 0. Προφανώς, το μοντέλο Malthus για
> 0 δίνει μια άπειρη αύξηση στους αριθμούς, η οποία δεν παρατηρείται ποτέ σε φυσικούς πληθυσμούς, όπου οι πόροι που εξασφαλίζουν αυτή την ανάπτυξη είναι πάντα περιορισμένοι. Οι αλλαγές στον αριθμό των πληθυσμών της χλωρίδας και της πανίδας δεν μπορούν να περιγραφούν με έναν απλό νόμο της Μαλθουσιανής· πολλοί αλληλένδετοι λόγοι επηρεάζουν τη δυναμική της ανάπτυξης - ειδικότερα, η αναπαραγωγή κάθε είδους αυτορυθμίζεται και τροποποιείται έτσι ώστε αυτό το είδος να διατηρείται στο διαδικασία της εξέλιξης.Η μαθηματική περιγραφή αυτών των κανονικοτήτων πραγματοποιείται από τη μαθηματική οικολογία - την επιστήμη της σχέσης των φυτικών και ζωικών οργανισμών και των κοινοτήτων που σχηματίζουν μεταξύ τους και με το περιβάλλον.
Η πιο σοβαρή μελέτη μοντέλων βιολογικών κοινοτήτων, που περιλαμβάνουν πολλούς πληθυσμούς διαφορετικών ειδών, πραγματοποιήθηκε από τον Ιταλό μαθηματικό Vito Volterra:
, - μέγεθος πληθυσμού; - συντελεστές φυσικής αύξησης (ή θνησιμότητας) του πληθυσμού. - συντελεστές αλληλεπίδρασης μεταξύ των ειδών. Ανάλογα με την επιλογή των συντελεστών, το μοντέλο περιγράφει είτε τον αγώνα των ειδών για έναν κοινό πόρο, είτε την αλληλεπίδραση του τύπου θηρευτή-θηράματος, όταν ένα είδος είναι τροφή για ένα άλλο. Εάν στα έργα άλλων συγγραφέων η κύρια προσοχή δόθηκε στην κατασκευή διαφόρων μοντέλων, τότε ο V. Volterra διεξήγαγε μια βαθιά μελέτη των κατασκευασμένων μοντέλων βιολογικών κοινοτήτων. Από το βιβλίο του V. Volterra, κατά τη γνώμη πολλών επιστημόνων, ξεκίνησε η σύγχρονη μαθηματική οικολογία.2. ΠΟΙΟΤΙΚΗ ΜΕΛΕΤΗ ΤΟΥ ΔΗΜΟΤΙΚΟΥ ΜΟΝΤΕΛΟΥ "PREDATOR- PREY"
2.1 Μοντέλο τροφικής αλληλεπίδρασης θηρευτή-θηράματος
Ας εξετάσουμε το μοντέλο της τροφικής αλληλεπίδρασης σύμφωνα με τον τύπο «αρπακτικό-θηράμα» που κατασκεύασε ο W. Volterra. Ας υπάρχει ένα σύστημα που αποτελείται από δύο είδη, από τα οποία το ένα τρώει το άλλο.
Εξετάστε την περίπτωση όταν ένα από τα είδη είναι αρπακτικό και το άλλο είναι θήραμα, και θα υποθέσουμε ότι το αρπακτικό τρέφεται μόνο με το θήραμα. Δεχόμαστε την ακόλουθη απλή υπόθεση:
- ρυθμός ανάπτυξης θηραμάτων. - ρυθμός ανάπτυξης αρπακτικών· - μέγεθος πληθυσμού του θηράματος. - μέγεθος πληθυσμού του αρπακτικού. - συντελεστής φυσικής ανάπτυξης του θύματος. - το ποσοστό κατανάλωσης θηράματος από το αρπακτικό· - το ποσοστό θνησιμότητας του αρπακτικού σε περίπτωση απουσίας θηράματος. - συντελεστής «επεξεργασίας» από τον θηρευτή της βιομάζας του θηράματος σε δική του βιομάζα.Στη συνέχεια, η δυναμική του πληθυσμού στο σύστημα αρπακτικών-θηραμάτων θα περιγραφεί από το σύστημα των διαφορικών εξισώσεων (2.1):
(2.1)όπου όλοι οι συντελεστές είναι θετικοί και σταθεροί.
Το μοντέλο έχει μια λύση ισορροπίας (2.2):
(2.2)Σύμφωνα με το μοντέλο (2.1), η αναλογία των αρπακτικών στη συνολική μάζα των ζώων εκφράζεται με τον τύπο (2.3):
(2.3)Μια ανάλυση της σταθερότητας της κατάστασης ισορροπίας σε σχέση με μικρές διαταραχές έδειξε ότι το μοναδικό σημείο (2.2) είναι «ουδέτερα» σταθερό (του τύπου «κεντρικού»), δηλαδή, τυχόν αποκλίσεις από την ισορροπία δεν διασπώνται, αλλά μεταφέρουν το σύστημα σε μια ταλαντωτική κατάσταση με πλάτος ανάλογα με το μέγεθος της διαταραχής. Τροχιές του συστήματος στο επίπεδο φάσης
έχουν τη μορφή κλειστών καμπυλών που βρίσκονται σε διαφορετικές αποστάσεις από το σημείο ισορροπίας (Εικ. 1).Ρύζι. 1 - Φάση "πορτρέτο" του κλασικού συστήματος Volterra "αρπακτικό-θηράμα"
Διαιρώντας την πρώτη εξίσωση του συστήματος (2.1) με τη δεύτερη, προκύπτει η διαφορική εξίσωση (2.4) για την καμπύλη στο επίπεδο φάσης
. (2.4)Ενσωματώνοντας αυτήν την εξίσωση, παίρνουμε:
(2.5) είναι η σταθερά ολοκλήρωσης, όπουΕίναι εύκολο να δείξουμε ότι η κίνηση ενός σημείου κατά μήκος του επιπέδου φάσης θα συμβεί μόνο προς μία κατεύθυνση. Για να γίνει αυτό, είναι βολικό να κάνετε μια αλλαγή λειτουργιών
και , μετακινώντας την αρχή των συντεταγμένων στο επίπεδο στο ακίνητο σημείο (2.2) και στη συνέχεια εισάγοντας πολικές συντεταγμένες: (2.6)Σε αυτή την περίπτωση, αντικαθιστώντας τις τιμές του συστήματος (2.6) στο σύστημα (2.1), έχουμε