Ιστορία ανάπτυξη της έννοιας της «οικολογικής στρατηγικής» στα φυτά .
Πρώτον, ο όρος «στρατηγική» σήμαινε ένα σύνολο ιδιοτήτων που βοηθούν τους οργανισμούς να επιβιώσουν σε δεδομένες συνθήκες και εφαρμόστηκε μόνο σε ζωικούς οργανισμούς.
Οι στρατηγικές R- και K διακρίθηκαν ανάλογα με την αναλογία του κόστους αναπαραγωγής και συντήρησης των απογόνων.
Οι K-στρατηγοί διακρίνονται από ανησυχία για έναν μικρό αριθμό απογόνων, αυτό παρατηρείται, για παράδειγμα, στους ελέφαντες. Οι R-στρατηγοί χαρακτηρίζονται από μέγιστη γονιμότητα και έλλειψη φροντίδας για τους απογόνους, για παράδειγμα, στρογγυλά σκουλήκια.
Ιδιότητες Κ- καιRστρατηγικές στα ζώα.
| R-στρατηγική | Κ-στρατηγική |
| Χαρακτηρίζεται από την ταχεία ανάπτυξη των ατόμων | Χαρακτηρίζεται από αργή ανάπτυξη |
| Υψηλή γονιμότητα | Χαμηλή γονιμότητα |
| Μικρά μεγέθη ατόμων | Μεγάλα μεγέθητα άτομα |
| Μικρή διάρκεια ζωής | Σημαντικό προσδόκιμο ζωής |
| Προηγούμενες πράξεις αναπαραγωγής | όψιμη αναπαραγωγή |
| Όλα τα ζώδια στοχεύουν στην υψηλότερη παραγωγικότητα | Όλα τα σημάδια απευθύνονται στον άρρωστο αποτελεσματική χρήσηπόροι |
| Είναι χαρακτηριστικό για καταστροφικές αλλαγές στο περιβάλλον, κατά την εγκατάσταση μη γεμισμένων βιοτόπων. | Το πιο αποτελεσματικό σε ένα ανταγωνιστικό περιβάλλον. |
Αργότερα, ο όρος «οικολογική στρατηγική» άρχισε να χρησιμοποιείται σε σχέση με τους φυτικούς οργανισμούς. (20).
Για την εγχώρια βιβλιογραφία, ο όρος «στρατηγική» σε σχέση με τα φυτά είναι αρκετά νέος και ήταν ο πρώτος που χρησιμοποιήθηκε από τον Τ.Α. Rabotnov (1975), ο οποίος ονόμασε τον απομονωμένο L.G. Ramensky (1936) «κοινοβιοτικοί τύποι».
Σύμφωνα με τη στρατηγική ενός είδους, ο Rabotnov πρότεινε να κατανοήσει «ένα σύνολο προσαρμογών που του παρέχουν την ευκαιρία να ζήσει μαζί με άλλους οργανισμούς και να καταλάβει μια συγκεκριμένη θέση στην αντίστοιχη βιογεωκένωση». (10)
Ήδη από το 1894, ο McLeod ήταν ο πρώτος που επεσήμανε την ύπαρξη προϋποθέσεων για τα φυτά που καθορίζουν την κατάστασή τους στην κοινότητα, και χώρισε όλα τα είδη σε «καπιταλιστές» και «προλετάριους».
Ωστόσο, τόσο η αναλογία με την ίδια την κοινωνία όσο και το κύριο κριτήριο για τη διάκριση των τύπων - διασταυρούμενη επικονίαση και αυτογονιμοποίηση, ήταν ανεπιτυχείς, αν και ο επιστήμονας προσπάθησε να κάνει τις εκτιμήσεις ολοκληρωμένες και έγραψε ότι οι «καπιταλιστές» χαρακτηρίζονται από παροχή θρεπτικών συστατικών. πολυκαρπία, δυσανεξία στη σκίαση κ.λπ.
Αυτό το τεύχος αναπτύχθηκε έξοχα στα έργα του Ramensky, που δημοσιεύθηκαν τη δεκαετία του '30, όπου έγραψε για 3 είδη φυτών, τα οποία ονόμασε βίαιους, ασθενείς και εκφραστές και τα παρομοίασε με λιοντάρια, καμήλες και τσακάλια.
Μετά από 40 χρόνια, εκδόθηκε στην Αγγλία μια μονογραφία του J. Grime «Plant strategies and processes in vegetation». , στο οποίο ο συγγραφέας, μη γνωρίζοντας τα έργα του Ramensky, περιέγραψε εκ νέου τους ίδιους τρεις τύπους στρατηγικών με τα ονόματα των ανταγωνιστών, των ανεκτικών στρες και των ruderals.
Για να κατανοήσουμε το είδος των στρατηγικών, πολλά έχουν γίνει επίσης από τους E. Pianka, R. Whittaker και T.A. Ραμπότνοφ. (11)
Τα κύρια συστήματα οικολογικών και κενοτικών στρατηγικών .
Το σύστημα του Ε. Πιάνκα.
Το σύστημα της Pianka, το οποίο είναι το πιο ευρέως χρησιμοποιούμενο στην οικολογία, περιλαμβάνει δύο τύπους στρατηγικών που σχετίζονται με τις επιλογές K και τις r-επιλογές (σύμφωνα με την αναλογία των μεριδίων του ενεργειακού κόστους για τη συντήρηση των ενηλίκων και για τις διαδικασίες αναπαραγωγής).
Η επιλογή K είναι η επιλογή σε ένα σταθερό (προβλέψιμο) περιβάλλον, όπου το κύριο μέρος της ενέργειας του πληθυσμού δαπανάται στον ανταγωνισμό και με την επιλογή r, η αναπαραγωγή είναι το κύριο στοιχείο ενεργειακής δαπάνης.
Το σύστημα ήταν το αποτέλεσμα της ανάπτυξης ιδεών που διατυπώθηκαν νωρίτερα από τον R.Kh. MacArthur και Ε.Ο. Wilson, αλλά ήταν ο E. Pianka που ανέλυσε διεξοδικά τις συνέπειες που προκύπτουν ως αποτέλεσμα της εφαρμογής δύο τύπων επιλογής.
Οι δύο τύποι στρατηγικής Pianka είναι οι πιο διαδεδομένοι στον φυτικό κόσμο. Και ακόμη και η εμφάνιση ετεροσπορισμού στα βρύα ή στις φτέρες μπορεί τελικά να θεωρηθεί ως αντικατάσταση της r-στρατηγικής των ισοσπορίων από την K-στρατηγική του θηλυκού γαμετόφυτου, η οποία εγγυάται καλύτερη επιβίωσηαπογόνους και αντικαθιστά έναν τεράστιο αριθμό μικρών ισοσπορίων με περιορισμένο αριθμό μεγασπορίων, τα οποία παρέχουν τις απαραίτητες συνθήκες για την ανάπτυξη μιας θηλυκής ανάπτυξης.
Οι K-στρατηγοί περιορίζονται σε περισσότερο ή λιγότερο σταθερές περιβαλλοντικές συνθήκες, έχουν πληθυσμούς ισορροπίας, όπου η θνησιμότητα ρυθμίζεται από την πυκνότητα και προσαρμόζονται σε συνθήκες έντονου ανταγωνισμού. Τείνουν να είναι πολυκαρπικά με αργή ανάπτυξη και μια μορφή ζωής που κυμαίνεται από βότανα μέχρι δέντρα. Σε διαδοχικές σειρές, αυτά τα είδη αυξάνουν τη συμμετοχή τους καθώς το διαδοχικό στάδιο πλησιάζει στην κορύφωση.
Οι r-strategists, από την άλλη πλευρά, προτιμούν ασταθείς οικοτόπους που χαρακτηρίζονται από πληθυσμούς μη ισορροπίας, των οποίων η θνησιμότητα δεν εξαρτάται ή εξαρτάται ελάχιστα από την πυκνότητα. Ο ανταγωνισμός μεταξύ τέτοιων φυτών είναι αδύναμος, πρόκειται για μονοκαρπικά νεαρά, συνήθως χόρτα, λιγότερο συχνά θάμνους. Στις διαδοχικές σειρές, συνδέονται με τα πρωτοποριακά στάδια και δεν παίζουν σημαντικό ρόλο σε ώριμες κοινότητες που προηγούνται της κορύφωσης.
Έτσι, το σύστημα τύπων του E. Pianka είναι απλό - μονοδιάστατο, αλλά ανταποκρίνεται πλήρως στη συνεχή αντίληψη των τύπων.
Σημειώνει τη σχετικότητα της διαίρεσης όλων των τύπων σε 2 τύπους στρατηγικών, τονίζοντας ότι ο κόσμος δεν είναι ζωγραφισμένος μόνο ασπρόμαυρο και οι ακραίες επιλογές, κατά κανόνα, συνδέονται με μια ολόκληρη σειρά από μεταβάσεις (E. Pianka, 1981, σελ. 138). (13)
Το σύστημα του R. Whittaker.
Ο R. Whittaker (1980) διέκρινε όχι 2, αλλά τρεις τύπους στρατηγικών, που υποδηλώνουν γράμματα K, rκαι L. Το σύστημά του βασίζεται στα πρότυπα των διακυμάνσεων του αριθμού των πληθυσμών μεταξύ δύο ορίων: K-άνω όριο, που αντιστοιχεί στη μέγιστη πυκνότητα κορεσμού και L-κατώτερο όριο, που σημαίνει ένα ορισμένο «πληθυσμό μηδέν», που αντιστοιχεί σε έναν πληθυσμό που δεν είναι σε θέση να εξασφαλίσει την επιβίωση του πληθυσμού.
Οι K-στρατηγοί προσπαθούν να επιτύχουν το επίπεδο του K, πετυχαίνοντας αυτό, πρώτον, περιορίζοντας τη διαφοροποίηση της θέσης. Η επιλογή Κ επηρεάζει τους μηχανισμούς με τους οποίους διατηρούν τον πληθυσμό τους στη διαδικασία του ανταγωνισμού και άλλων αλληλεπιδράσεων εντός των ορίων του περιβάλλοντος που καταλαμβάνουν. Ο αριθμός των πληθυσμών μειώνεται σημαντικά, αλλά η γενική τάση τέτοιων πληθυσμών είναι οι διακυμάνσεις γύρω από το επίπεδο του Κ.
Η δεύτερη ομάδα πληθυσμών_r-στρατηγών. Χαρακτηρίζονται από έντονες διακυμάνσεις μεταξύ των επιπέδων Κ και Λ. Τέτοιοι πληθυσμοί είναι ασταθείς και επιβιώνουν μόνο χάρη στην υψηλή ταχύτηταπαράγοντας διασπορές, δεν προσαρμόζονται ελάχιστα τόσο στις συνθήκες αυξημένου ανταγωνισμού όσο και σε δυσμενείς συνθήκες που προκαλούν άγχος.
Η τρίτη ομάδα πληθυσμών είναι οι L-στρατηγοί, οι οποίοι κυμαίνονται γύρω από το κατώτερο όριο αφθονίας L, αν και κατά καιρούς μπορούν να αυξήσουν εκρηκτικά την αφθονία τους. Σε τέτοιους πληθυσμούς, η επιλογή τείνει να βελτιώνει τον μηχανισμό επιβίωσης σε αντίξοες περιόδους και ο ρυθμός αναπαραγωγής μπορεί να είναι ή να μην είναι υψηλός.
Διακρίνοντας τρεις τύπους επιλογής με το αποτέλεσμά τους - τρεις βασικούς τύπους, ταυτόχρονα, ο Whittaker, όπως και ο Pianka, δεν έκανε το σύστημά του απόλυτο.
Αν συγκρίνουμε τα συστήματα του Whittaker και του Pianka, είναι προφανές ότι οι τύποι του K και r αντιστοιχούν στα K και r του Pianka, και η διαφοροποίηση της θέσης είναι πράγματι υπό την επίδραση της επιλογής Κ. Πρόκειται κυρίως για πολυετή είδη που συχνά αναπαράγονται βλαστικά και καταναλώνουν σχετικά λίγη ενέργεια στη γενετική σφαίρα.
Αντίθετα, τα φυτά της ύπαιθρης χαρακτηρίζονται από σύντομο κύκλο ζωής και υψηλή παραγωγικότητα σπόρων, και ως εκ τούτου το κόστος αναπαραγωγής είναι υψηλότερο εδώ. Αυτό είναι συνέπεια της r-selection.
Η ομάδα L καταλαμβάνει μια μεταβατική θέση, καθώς τα ετήσια φυτά της ερήμου συγκαταλέγονται στα εφήμερα με πολύ γρήγορο κύκλο ανάπτυξης και υψηλή παραγωγικότητα σπόρων (αποτέλεσμα r-selection), αλλά οι θάμνοι, καθώς και ορισμένα ποώδη φυτά χλοοτάπητα, βιώνουν άγχος στη βλαστική κατάσταση και επομένως αντιπροσωπεύουν το αποτέλεσμα της δράσης της επιλογής Κ. (10)
Σύστημα Ramensky-Grime.
Ο Ramensky πρότεινε ένα σύστημα τριών τύπων. Διέκρινε τρεις «κοινοβιοτικούς τύπους».
Ο πρώτος τύπος, τον οποίο ονόμασε «βίαιους» ή «λιοντάρια», χαρακτηρίζεται από την ικανότητα δυναμικής κατάληψης εδαφών, την πληρότητα των πόρων που χρησιμοποιούνται και την ισχυρή ανταγωνιστική καταστολή των αντιπάλων.
Ο δεύτερος τύπος - οι ασθενείς ή οι "καμήλες" διακρίνονται από την ικανότητά τους να μεταφέρουν ακραίες συνθήκεςπεριβάλλον, δηλαδή αντοχή.
Ο τρίτος τύπος - τα τσακάλια ή τα τσακάλια δεν είναι ανθεκτικά σε στρεσογόνες καταστάσεις ούτε υψηλή ανταγωνιστική ισχύ, αλλά είναι ικανά να συλλάβουν γρήγορα τα κενά μεταξύ ισχυρότερων φυτών και όταν κλείνουν, αναγκάζονται επίσης εύκολα να βγουν έξω. (13)
Στο μέλλον οι παραστάσεις και η κατάταξη του Λ.Γ. Ramensky (1935-38) αναπτύχθηκαν από τον T.A. Rabotnov. (1966, 1975, 1978, 1980). Έδειξε τη σύνθετη φύση του ασθενούς (ανοχή στο στρες) στα φυτά και εντόπισε οικολογικούς και φυτοκενωτικούς ασθενείς.
Τα πρώτα είναι ικανά να υπάρχουν σε δυσμενείς συνθήκες λόγω οικολογικής εξειδίκευσης (σε αλατούχα, όξινα, ξηρά ή πετρώδη υποστρώματα κ.λπ.) και συνάδουν περισσότερο με το L.G. Ραμένσκι. Έχουν το ίδιο αυτοκολογικό και συνοικολογικό βέλτιστο.
Τα τελευταία είναι σε θέση να επιβιώσουν για μεγάλο χρονικό διάστημα υπό την πίεση των βιολετών σε οικολογικά βέλτιστες συνθήκες με τη βοήθεια της μέγιστης μείωσης των ζωτικών διεργασιών. Τα συνοικολογικά και αυτοκολογικά βέλτιστα συνήθως δεν συμπίπτουν με αυτά. (6 )
Βρίσκουμε περαιτέρω ανάπτυξη ιδεών για τα είδη των στρατηγικών σε πολυάριθμα έργα του J. Grime (J. Grime, 1974, 1978, 1979).
Προσφέρει, επί της ουσίας, 3, ίδια με αυτά του Λ.Γ. Ramensky, ο τύπος των οικολογικών-κοινοτικών στρατηγικών, που ονομάζει αυτούς τους τύπους: ανταγωνιστές, ανεκτικοί στο στρες και ruderals (αντίστοιχα K, S και R).
Αναπαραγωγή - η παραγωγή απογόνων με οποιοδήποτε τρόπο διαθέσιμο στο σώμα.
βιολογική αίσθηση
Η βιολογική έννοια της αναπαραγωγής και των σχετικών διαδικασιών είναι αρκετά διαφορετική. Αυτά είναι: πρώτον, η αναπαραγωγή του αριθμού των ειδών και η αύξησή του, σε αντίθεση με τη φυσική θνησιμότητα, η θήρευση από αρπακτικά και άλλα προβλήματα. Δεύτερον, είναι η παροχή νέων γενετικών συνδυασμών και η δυνατότητα εμφάνισης νέων χαρακτηριστικών στους απογόνους, που καθιστά δυνατή την εξελικτική ανάπτυξη της ομάδας. Επιπλέον, κατά τη διάρκεια της αναπαραγωγής, συχνά επιλύεται το πρόβλημα της εγκατάστασης στο διάστημα (ειδικά για τα καθιστικά είδη), η εμπειρία μιας περιόδου δυσμενών συνθηκών (συνήθως στο στάδιο της ανάπαυσης των αυγών) και η πρόσβαση σε νέους πόρους διατροφής (διαθέσιμοι μόνο σε νεαρά ή προνύμφες, αλλά όχι σε ενήλικους οργανισμούς) μπορεί να εμφανιστεί. ).
Προβλήματα και προσαρμογές.
Μόνο λίγοι οργανισμοί, κυρίως πρωτόγονοι, είναι σε θέση να αναπαράγονται παθητικά (για παράδειγμα, όταν σκίζονται). Επιπλέον, μια τέτοια μέθοδος (ασεξουαλική, είναι και βλαστική αναπαραγωγή) δεν παρέχει μια από τις κύριες λειτουργίες - την εμφάνιση νέων χαρακτηριστικών στους απογόνους που θα μπορούσαν να παρέχουν υλικό για περαιτέρω εξέλιξη. Επομένως, κατά κανόνα, το κύριο πράγμα για τα ζώα είναι η σεξουαλική αναπαραγωγή. Απαιτεί: την ανάπτυξη ειδικών συστημάτων οργάνων για την ωρίμανση των γεννητικών κυττάρων, τη διασφάλιση του ζευγαρώματος αυτών των κυττάρων (αρσενικών και θηλυκών) από διαφορετικά άτομα, την παροχή τροφής σε αυτά τα κύτταρα για την ανάπτυξη και ανάπτυξη του εμβρύου και συχνά επίσης περαιτέρω φροντίδα. για τους ανήλικους μέχρι να αποκτήσουν την ανεξαρτησία τους.
Υπάρχουν τουλάχιστον πολλά διαφορετικά δύσκολες στιγμές. Πρώτον, οι καθιστικοί (ειδικά προσκολλημένοι) οργανισμοί πρέπει με κάποιο τρόπο να λύσουν το πρόβλημα της εύρεσης συντρόφου και του ζευγαρώματος (με την πρώτη ματιά, πρακτικά άλυτο, ειδικά σε χαμηλή πυκνότητα πληθυσμού). Δεύτερον, τα νεαρά που εμφανίζονται κατά την αναπαραγωγή είναι σε κάθε περίπτωση πολύ διαφορετικά από τα ενήλικα - είναι πολλαπλάσια μικρότερα, κάτι που απαιτεί την ανάπτυξη νέων στρατηγικών ζωής (άλλοι μηχανισμοί τροφοδοσίας, προστασία από αρπακτικά, ωσμορύθμιση κ.λπ.). Τέλος, είναι απαραίτητο να λυθούν ζητήματα που σχετίζονται με την ανάπτυξη των ανηλίκων - δηλαδή να σχεδιαστούν ειδικά όλες οι δομές, συμπεριλαμβανομένων των σκελετικών, με τέτοιο τρόπο ώστε να μπορούν να μεγαλώνουν περισσότερο ή λιγότερο συνεχώς, εν τέλει πολλαπλασιάζοντας. Ωστόσο, είναι σαφές ότι τα ζώα κατάφεραν να λύσουν με επιτυχία όλα αυτά τα προβλήματα και μάλλον οι μηχανισμοί για την επίλυσή τους διαφέρουν.
Στρατηγικές αναπαραγωγής K και R
Οι στρατηγικές αναπαραγωγής και η φροντίδα των απογόνων έχουν γίνει το αντικείμενο μιας από τις γενικές οικολογικές θεωρίες - της θεωρίας των στρατηγικών R- και K. Πιστεύεται ότι όλοι οι οργανισμοί έλκονται προς μία από αυτές τις δύο αναπαραγωγικές στρατηγικές. Οι K-strategists (συνήθως μεγάλα ζώα που κυριαρχούν σε σταθερούς βιότοπους και καθιερωμένες κοινότητες, όπως οι ελέφαντες) αναπαράγονται αργά και παράγουν λίγους αλλά μεγάλους απογόνους που περιβάλλονται από προσοχή και φροντίδα. Αντίθετα, οι R-strategists (γενικά μικρά ζώα διαταραγμένων οικοτόπων, για παράδειγμα, αρουραίοι) αναπαράγονται γρήγορα και σε μεγάλους αριθμούς, αλλά ελάχιστα φροντίζουν για τους απογόνους, η οποία συνοδεύεται από υψηλή βρεφική θνησιμότητα (η θνησιμότητα των ενηλίκων είναι επίσης υψηλή). Η στρατηγική Κ είναι πιο ωφέλιμη υπό συνθήκες όπου η ευημερία του πληθυσμού καθορίζεται κυρίως από τον ανταγωνισμό και η στρατηγική R είναι πιο ωφέλιμη υπό την ισχυρή επιρροή του σκληρού . Στον άνθρωπο, διαφορετικές στρατηγικές εκδηλώνονται ακόμη και μέσα στο είδος: στους αστικούς πληθυσμούς (ειδικά στις οικονομικά ανεπτυγμένες χώρες), οι άνθρωποι αναπαράγονται αργά (μετά βίας εξασφαλίζουν την αναπαραγωγή), αλλά επενδύουν πολλά χρήματα στη συντήρηση, την ανατροφή και την εκπαίδευση των παιδιών. Αντίθετα, στις φτωχές αγροτικές χώρες των τροπικών περιοχών, οι άνθρωποι πολλαπλασιάζονται γρήγορα και ενεργά, χωρίς τα μέσα να ντύνονται, να παπουτσώνουν, να εκπαιδεύουν και μερικές φορές ακόμη και να ταΐζουν τα παιδιά, γεγονός που συχνά οδηγεί σε υψηλή βρεφική θνησιμότητα, αλλά μπορεί επίσης να συνοδεύεται από αιχμηρή εστίες αριθμού (που παρεμπιπτόντως διατηρούν εν μέρει χαμηλό βιοτικό επίπεδο σε αυτές τις χώρες).
Όλη αυτή η θεωρία, ωστόσο, αναπτύχθηκε κυρίως για τα χερσαία σπονδυλωτά (και εν μέρει για τα χερσαία ανώτερα φυτά). Στο περιβάλλον των υδρόβιων ασπόνδυλων, λειτουργούν κάπως διαφορετικά πρότυπα. Τις περισσότερες φορές (ειδικά στη θάλασσα) συμβαίνει το αντίθετο - μεγάλοι και τεράστιοι οργανισμοί πετούν έξω εκατομμύρια μικροσκοπικά αυγά ή προνύμφες που καθιζάνουν. μικρά υδροβιόντια εγκαθίστανται και παράγουν πολύ λιγότερους απογόνους. Ας το εξηγήσουμε αυτό με παραδείγματα.
Συγκριτική επισκόπηση της αναπαραγωγής διαφορετικών taxa
Μονοκύτταρα φύκια.Σε κάθε ομάδα μονοκύτταρων φυκών, υπάρχουν δύο τύποι αναπαραγωγής - η βλαστική και η σεξουαλική. Βλαστική - κυτταρική διαίρεση ως αποτέλεσμα μίτωσης. Όταν παρέχονται πόροι, τα κύτταρα των μονοκύτταρων φυκών αναπαράγονται κυρίως με βλάστηση και ο πληθυσμός αυξάνεται εκθετικά. Κάτω από δυσμενείς συνθήκες βλαστικής διαίρεσης ή ως αποτέλεσμα άλλων λόγων, τα φύκια υφίστανται σεξουαλική αναπαραγωγή (μείωση), στην οποία σχηματίζονται αρσενικοί και θηλυκοί γαμέτες, μετά τη σύντηξη των οποίων σχηματίζεται ένα κύτταρο με «νέο» γονότυπο. Οι κύκλοι ζωής των μονοκύτταρων φυκών που ανήκουν σε διαφορετικές φυλογενετικές ομάδες διαφέρουν. Οι κύκλοι πολλών φυκιών περιλαμβάνουν στάδια ηρεμίας - (κύτταρα ηρεμίας, σπόρια, κύστεις κ.λπ.) για την αντιμετώπιση δυσμενών συνθηκών.
Ασπόνδυλα.Ο αρχικός τύπος αναπαραγωγής (για υδρόβια, κυρίως θαλάσσια ασπόνδυλα) πιστεύεται ότι είναι ο ακόλουθος. Ταυτόχρονα, όλα τα ενήλικα αρσενικά και θηλυκά άτομα σε μεγάλους αριθμούς σαρώνουν τα αναπαραγωγικά τους προϊόντα (ωάρια και σπερματοζωάρια) απευθείας στο νερό, τα οποία τα ίδια (αν είστε τυχεροί) βρίσκουν ο ένας τον άλλον στη στήλη του νερού και ζευγαρώνουν. Αυτό ονομάζεται εξωτερική γονιμοποίηση. Το ίδιο το σώμα μπορεί να είναι ανενεργό ή καθιστικό. Μια μικροσκοπική πλαγκτονική προνύμφη αναπτύσσεται από έναν γονιμοποιημένο ζυγώτη, κάτι που είναι αρκετά πολύς καιρόςεπιπλέει στη στήλη του νερού, καθιζάνει με ρεύματα, υφίσταται διάφορους μετασχηματισμούς και τελικά μετακινείται σε εξωτερική ισχύ(τις περισσότερες φορές φυτοπλαγκτόν - οι λεγόμενες πλαγκτοτροφικές προνύμφες). Μεγαλώνοντας και ετοιμαζόμενη να προχωρήσει σε έναν ενήλικο τρόπο ζωής, η προνύμφη εγκαθίσταται σε ένα κατάλληλο υπόστρωμα πυθμένα και αποκτά σημάδια ενήλικου ατόμου, φτάνει σε μακροσκοπικά μεγέθη και στη συνέχεια μεγαλώνει για μεγάλο χρονικό διάστημα. Αυτός ο τύπος αναπαραγωγής και ανάπτυξης καθιστά δυνατή την επίλυση όλων των προβλημάτων εγκατάστασης και ενδοειδικού ανταγωνισμού ακριβώς εις βάρος των προνυμφών (και τα ενήλικα μπορεί να είναι ακόμη και άμισχα - δεν χρειάζεται να συναντηθούν απευθείας). Από την άλλη, μια τέτοια προσέγγιση συνοδεύεται από τεράστια θνησιμότητα τόσο μεταξύ των γαμετών όσο και μεταξύ των προνυμφών, η οποία απαιτεί τη μαζική συσσώρευση και απελευθέρωσή τους και ο συγχρονισμός ωρίμανσης και απελευθέρωσης γεννητικών κυττάρων σε διαφορετικά άτομα του πληθυσμού είναι εξαιρετικά σημαντικός. Αυτό επιτυγχάνεται με την απελευθέρωση ουσιών σηματοδότησης στο νερό, η οποία διεγείρει την απελευθέρωση όλων των προ-συσσωρευμένων γαμετών στο νερό σε άτομα. Συνήθως η μαζική ωοτοκία συμβαίνει μία φορά το χρόνο, και σε πολλούς οργανισμούς - μία φορά στη ζωή. Όπως είναι εύκολο να γίνει κατανοητό, μια τέτοια στρατηγική είναι βολική για σχετικά μεγάλους, ογκώδεις, ογκώδεις και ανενεργούς οργανισμούς: πολύποδες, σφουγγάρια, μαλάκια, μεγάλους πολυχαΐτες, εχινόδερμα και καρκινοειδή. Γενικά, στη θάλασσα, αυτή η επιλογή θεωρείται η πιο χαρακτηριστική.
Επίσης, τα μικρά και κινητά ασπόνδυλα (κλαδόκεροι και κωπηπόποδα, μερικοί μικροί πολυχαΐτες, ολιγοχαίτες, σαλιγκάρια) δεν μπορούν να αντέξουν οικονομικά τη μαζική απελευθέρωση γαμετών στο νερό (απλά δεν έχουν αρκετή μάζα) και χρησιμοποιούν εσωτερική γονιμοποίηση: βρίσκουν ο ένας τον άλλον και ζευγαρώνουν. μετά από το οποίο, κατά κανόνα, το θηλυκό, κατά κανόνα, μεταφέρει τα αναπτυσσόμενα αυγά μέσα της για κάποιο χρονικό διάστημα (μειώνοντας τη θνησιμότητα τους). Είτε γεννιούνται παθητικά αυγά που προστατεύονται από ειδικό κέλυφος είτε ήδη ενεργές προνύμφες. Οι προνύμφες συνήθως οδηγούν έναν τρόπο ζωής παρόμοιο με τους ενήλικες. αλλά συχνά πιο κινητά, γεγονός που παρέχει στους πληθυσμούς καλύτερη κατανομή στο διάστημα. Μερικές φορές, και σε αυτή την περίπτωση, οι προνύμφες των βενθικών οργανισμών γίνονται πλαγκτονικές για κάποιο χρονικό διάστημα. Συχνά (για παράδειγμα, στους ολιγοχαίους), δεν υπάρχουν καθόλου προνύμφες και τα νεαρά είναι παρόμοια στη δομή και τον τρόπο ζωής με τα ενήλικα (άμεση ανάπτυξη). Όλα αυτά καθιστούν δυνατή τη δημιουργία πολλών τάξεων μεγέθους λιγότερο αναπαραγωγικών προϊόντων, μειώνοντας το αναπαραγωγικό κόστος και ταυτόχρονα πολλαπλασιάζονται. όλο το χρόνοχωρίς να νοιάζεται για τον χρόνο ωοτοκίας. Συχνά, κατά τη γέννηση, η προνύμφη τροφοδοτείται με επαρκή ποσότητα θρεπτικών συστατικών για τη διέλευση ολόκληρης της διάρκειας διασποράς της προνύμφης της και δεν τρέφεται καθόλου (λεκιθοτροφική προνύμφη).
ΣΕ γλυκά νεράΗ αναπαραγωγή του πρώτου τύπου (με εξωτερική γονιμοποίηση και μακρύ στάδιο προνύμφης πλαγκτονίου) παρεμποδίζεται από οσμωτικά προβλήματα: η ωσμορύθμιση των επιπλεόντων γαμετών και των πλαγκτονικών προνυμφών έχει αποδειχθεί εξαιρετικά άβολη και τα περισσότερα ακόμη κατώτερα ασπόνδυλα χρησιμοποιούν εσωτερική γονιμοποίηση - και όχι πρόσθετες πλαγκτονικές προνύμφες. Κατά κανόνα, γεννιούνται αρκετά μεγάλα αυγά - σε μικρούς αριθμούς, αλλά με αξιοπρεπή παροχή θρεπτικών ουσιών, γεγονός που επιτρέπει στον οργανισμό να είναι σε μεγάλο βαθμό λεκιθοτροφικός και να εκκολάπτεται, όντας ήδη αρκετά μακροσκοπικός και με ανεπτυγμένο σύστημα ωσμορύθμισης. Αυτό είναι το μονοπάτι των σκουληκιών του γλυκού νερού, των σαλιγκαριών και των περισσότερων καρκινοειδών. Οι κοπίποδοι (όπως οι κύκλωπες) εξακολουθούν να έχουν μια πλαγκτονική προνύμφη (ναύπλιο), αλλά σχετικά βραχύβια, σε μια σειρά διαδοχικών τεμαχίων που φτάνουν γρήγορα στην οριστική (ενήλικη) εμφάνιση.
Τα έντομα, στο σύνολό τους, είναι χερσαία και πολύ κινητικά ακριβώς στο στάδιο του ενήλικα (imago), κατά την ανάπτυξη υδάτινο περιβάλλονανέπτυξαν τη δική τους στρατηγική αναπαραγωγής και κύκλου ζωής. Άφησαν τη λειτουργία διασποράς (καθώς και το ζευγάρωμα και την ωοτοκία) στο μερίδιο των ενηλίκων και οι προνύμφες που ζουν στο νερό (και συνήθως πολύ περισσότερο από τους ενήλικες) είναι υπεύθυνες για τη διατροφή, την ανάπτυξη (και τη συσσώρευση θρεπτικών συστατικών στο σώμα ), καθώς και εμπειρία στο νερό εποχών δυσμενών για τη ζωή στην ξηρά (κυρίως χειμώνες). Οι προνύμφες εντόμων που έχουν ήδη εκκολαφθεί από τα αυγά είναι μακροσκοπικές, ικανές να τρέφονται μόνοι τους και έχουν ένα εντελώς τέλειο σύστημα ωσμορύθμισης γλυκού νερού (και μερικές φορές υφάλμυρου νερού). Είναι ενδιαφέρον ότι οι ενήλικες σε ορισμένες ομάδες (μαυρόμυγες, μαυρόμυγες, chironomids, μέρος των stoneflies) δεν τρέφονται καθόλου και ζουν για πολύ μικρό χρονικό διάστημα και η συγχρονισμένη αναχώρησή τους από υδάτινα σώματα χρησιμοποιείται για επιτυχή αναπαραγωγή. Έτσι, τα ενήλικα έντομα σε μη έντομα εξισώνονται, λειτουργικά, με τα αναπαραγωγικά προϊόντα (γαμέτες) σε πολλά θαλάσσια ασπόνδυλα.
Σε ορισμένες ομάδες ασπόνδυλων (πιο συχνά σε γλυκό νερό παρά στο θαλάσσιο) ερμαφροδιτισμός - όταν σχηματίζονται τόσο τα αρσενικά όσο και τα θηλυκά αναπαραγωγικά όργανα και οι γαμέτες σε κάθε άτομο. Για παράδειγμα, τα ερμαφρόδιτα είναι όλα σαλιγκάρια του πνεύμονα (Pulmonata), ολιγοχαίτες, βαρέλια. Κατά το ζευγάρωμα, ο οργανισμός μπορεί να λειτουργήσει και ως αρσενικό και ως θηλυκό, και συχνά και τα δύο ταυτόχρονα (τότε παρατηρείται αμοιβαία γονιμοποίηση). Η βιολογική έννοια του ερμαφροδιτισμού (δηλαδή η ανάπτυξη ενός διπλού συνόλου οργάνων σε κάθε σώμα) δεν είναι απολύτως σαφής. Μερικές φορές (αλλά προφανώς σπάνια) συμβαίνει αυτογονιμοποίηση - αυτό παραβιάζει εν μέρει την ίδια την ιδέα της σεξουαλικής αναπαραγωγής (καθώς ο οργανισμός διασταυρώνεται με τον εαυτό του), αλλά επιτρέπει σε ένα μεμονωμένο άτομο να δημιουργήσει έναν νέο πληθυσμό σε ένα νέο θέση.
Ακόμη πιο σπάνια από τον ερμαφροδιτισμό, τα ζώα έχουν ασεξουαλική αναπαραγωγή, στο οποίο οι μητέρες στην πραγματικότητα κλωνοποιούνται, γεννώντας γενετικά ακριβώς τα ίδια θηλυκά. Αυτή η κατάσταση είναι ιδιαίτερα χαρακτηριστική για περιόδους εστιών στην αφθονία μικρών ασπόνδυλων γλυκού νερού - ειδικότερα, δάφνια και στροφεία σε καλοκαιρινή περίοδο. Σε κάθε περίπτωση, πρόκειται για ένα προσωρινό μέτρο, που αργά ή γρήγορα (συνήθως το φθινόπωρο) θα αντικατασταθεί από τη φυσιολογική σεξουαλική αναπαραγωγή. Ωστόσο, στα μονοκύτταρα πρωτόζωα (όπως και στα φυτά), η ασεξουαλική αναπαραγωγή είναι το πιο συνηθισμένο πράγμα, σε αυτό οφείλεται η κύρια αναπαραγωγή των ειδών.
Ψάρι.Κατά κανόνα, τα ψάρια έχουν εξωτερική γονιμοποίηση, ωστόσο, πραγματοποιείται σε προσωπική συνάντηση των γονέων (το θηλυκό γεννά τα αυγά του και το αρσενικό ρίχνει αμέσως το γάλα του). Αντίστοιχα, γεννούν ψάρια, συνήθως αρκετά μικρά και σε μεγάλες ποσότητες. Ο αριθμός των αυγών είναι κατά μέσο όρο αρκετές χιλιάδες, αλλά ποικίλλει σημαντικά μεταξύ τους ΔΙΑΦΟΡΕΤΙΚΟΙ ΤΥΠΟΙ: από 10-30 τεμάχια (σε μπαστούνια) έως 10-100 εκατομμύρια (σε τόνο, μπακαλιάρο και πολλά άλλα μεγάλα θαλάσσια ψάρια). Ταυτόχρονα, τα αυγά φέρουν μια ορισμένη παροχή θρεπτικών συστατικών, η οποία επιτρέπει σε ήδη πλήρως σχηματισμένο γόνο να εκκολαφθούν από τα αυγά, ικανά να κολυμπήσουν και να τραφούν. Οι γόνοι ψαριών δεν κυριαρχούν σε κανένα νέο περιβάλλον, αλλά παρεμποδίζουν τα φάσματα τροφοδοσίας που είναι συνήθως απρόσιτα στα ενήλικα ψάρια: μπορούν να τρέφονται με ζωοπλαγκτόν και μειοβένθο. Είναι αλήθεια ότι δεν είναι ξεκάθαρο αν τα ψάρια στο σύνολό τους επωφελούνται πολύ από αυτή την περίσταση ή αν αυτό είναι ένα απαραίτητο μέτρο (καθώς τα ιχθύδια δεν μπορούν να φάνε τίποτα άλλο λόγω του μικρού τους μεγέθους).
Μεμονωμένα είδη ψαριών, ωστόσο, έχουν μάλλον παράξενες μορφές αναπαραγωγής και προστασίας των απογόνων. Τα πιο γνωστά είναι τα αποδημητικά ψάρια που αλλάζουν τον βιότοπό τους για λόγους αναπαραγωγής. Ο σολομός και ο οξύρρυγχος στην ενήλικη κατάσταση τους ζουν στις θάλασσες, αλλά γεννούν σε ποτάμια (από όπου προήλθαν) και τα νεαρά τους, προσαρμοσμένα στην οσμορύθμιση του γλυκού νερού, μένουν στα ποτάμια για κάποιο χρονικό διάστημα και μόνο μετά κατεβαίνουν στη θάλασσα. Ταυτόχρονα, ο σολομός δείχνει θαύματα ηρωισμού, ξεπερνώντας τα ορμητικά νερά των ποταμών της ορεινής τάιγκα. και αμέσως μετά την ωοτοκία πεθαίνουν - ακριβώς στα ποτάμια, αυξάνοντας απότομα την θηριωδία τους. Αποδεικνύεται ότι αυτός είναι ένας τόσο περίεργος τρόπος να κορεστεί ο βιότοπος των νεαρών με οργανική ύλη. Ένα άλλο ερώτημα είναι πόσο αποτελεσματικό είναι.
Το χέλι, αντίθετα, κολυμπάει για να αναπαραχθεί από τα ποτάμια στη Θάλασσα των Σαργασσών και για αυτό, ο ευρωπαϊκός πληθυσμός του ξεπερνά (κατάντη) σχεδόν ολόκληρο Ατλαντικός Ωκεανός. Οι ανήλικοι (και πάλι κατάντη, αλλά με διαφορετικό τρόπο) επιστρέφουν στα ευρωπαϊκά ποτάμια. Δεν φαίνεται να έχει πολύ νόημα. Πιστεύεται ότι οι πολύ μεγάλες μεταναστεύσεις των χελιών αντικατοπτρίζουν την ηπειρωτική μετατόπιση, κατά τη διάρκεια της οποίας ο Ατλαντικός σταδιακά επεκτείνεται και τα χέλια πρέπει να κολυμπούν όλο και περισσότερο στη γηγενή τους θάλασσα κάθε εκατομμύριο χρόνια.
Ορισμένες ομάδες ψαριών έχουν μετακινηθεί σε μια ρητή στρατηγική K, κυρίως μέσω της ζωογονιμότητας. Ταυτόχρονα, η γονιμοποίηση είναι εσωτερική, ο αριθμός των απογόνων είναι πολύ μικρότερος, αλλά οι ίδιοι είναι μεγαλύτεροι και πιο βιώσιμοι τη στιγμή που μπαίνουν στο νερό. Πλέον διάσημο παράδειγμα- ζωοτόκος ψάρια ενυδρείου Peciliidae (guppies και άλλα pecilia). Όλοι οι ενυδρείοι γνωρίζουν ότι είναι πολύ πιο εύκολο να αναπαραχθούν από οποιοδήποτε άλλο ψάρι. Για παράδειγμα, οι καρχαρίες ενεργούν με παρόμοιο τρόπο - γεννούν πολύ λίγα αυγά (συνήθως 5-30), αλλά πολύ μεγάλα - σε έναν φαλαινοκαρχαρία με διάμετρο έως 60 cm (!), που επιτρέπει σε πολύ μεγάλα ψάρια να εκκολαφθούν από αυτά .
Αμφίβια. Τα αμφίβια έχουν εσωτερική γονιμοποίηση και γεννούν αρκετά μεγάλα αυγά - και πάντα μέσα στο νερό. Όπως τα έντομα, τα περισσότερα αμφίβια είναι αμφίβια - δηλαδή, αναπαράγονται στο νερό και έχουν υδρόβιες προνύμφες που μοιάζουν με ψάρια (γυρίνους), αν και ενήλικα ζώα πλέονη ζωή ζει στη γη. Γενικά, εδώ μπορούμε επίσης να μιλήσουμε για την αναχαίτιση ενός νέου οικοτόπου και των πόρων τροφίμων από γυρίνους - αυτό ισχύει γενικά, αλλά στην πραγματικότητα αντικατοπτρίζει την παγκόσμια κατωτερότητα ολόκληρης της τάξης - τα αμφίβια απλά δεν μπορούν να κάνουν διαφορετικά.
Καβούρια και φροντίδα για μια γυναίκα. Σε πολλά μαλακόστρακα, ειδικά σε ανώτερα, τα ενήλικα προστατεύονται τόσο καλά από ένα χιτινώδες κέλυφος που δεν μπορούν να ζευγαρώσουν παρά μόνο αμέσως μετά την τήξη του θηλυκού. Ως εκ τούτου, ένα αρσενικό έτοιμο για ζευγάρωμα δεν πρέπει μόνο να βρει ένα θηλυκό του είδους του, αλλά και να περιμένει το μωράκι του, κάτι που μπορεί να συμβεί, για παράδειγμα, σε λίγες εβδομάδες. Επιπλέον, είναι απαραίτητο να περιμένετε κοντά και να μην ψάξετε για θηλυκό τήξη - επειδή κατά τη διάρκεια και μετά το molting, τα ζώα γίνονται εξαιρετικά ευάλωτα και προσπαθούν να λιώσουν σε ασφαλή καταφύγια (όπου είναι δύσκολο να βρεθούν). Ως εκ τούτου, για παράδειγμα, στα βασιλικά καβούρια, τα ενήλικα αρσενικά συγκεντρώνουν πολλά θηλυκά γύρω τους (χαρέμι) και τα «κοπάδι» ζευγαρώνουν με αυτά που ρέουν και προστατεύοντάς τα από το να φαγωθούν (κυρίως από άλλα θηλυκά του δικού τους χαρεμιού). Τέτοια ζωτική φροντίδα για το θηλυκό δεν έχει να κάνει με το επιπόλαιο «αγωνιστικό» των σπονδυλωτών. Η κατάσταση περιπλέκεται ακόμη περισσότερο από το γεγονός ότι σε περίπτωση μολύνσεως του ίδιου του αρσενικού, μπορεί επίσης να φαγωθεί αμέσως από τα θηλυκά του, έτσι για το molting αναγκάζεται να αφήσει το χαρέμι του και να κρυφτεί προσεκτικά.
Χαρπακτοκτόνα και παιδοφιλία. Αυτά τα μικρά κωπηπόποδα έχουν ασθενή σεξουαλικό διμορφισμό και οι διαειδικές τους διαφορές είναι μικρές. Και αλλαγές που σχετίζονται με την ηλικία(από τα κοπηπόδιτα στάδια των νεαρών έως τα ώριμα) είναι ελάχιστα ορατά. Όμως το ένστικτο ζευγαρώματος στα αρσενικά είναι πολύ δυνατό. Επομένως, ένα αρσενικό έτοιμο για ζευγάρωμα, που ψαχουλεύει στο βυθό αναζητώντας σεξουαλικό σύντροφο, δεν δείχνει ευανάγνωστο και ζευγαρώνει σχεδόν με κανέναν - με ένα θηλυκό του είδους του (αν είστε τυχεροί!) ή με ένα αρσενικό , ή με κοπεποδίτη (δηλαδή νεαρό άτομο), ή με καρκινοειδή τελείως διαφορετικού είδους. Μερικές φορές η παρόμοια δραστηριότητά τους θεωρείται λανθασμένα με μια προσπάθεια να φάνε έναν σύντροφο, αλλά αυτή είναι μια προσπάθεια συναναστροφής. Στην κατάσταση του ζευγαρώματος, τα καρκινοειδή κολυμπούν για αρκετή ώρα, και αν ένα αρσενικό είναι επίσης στη θέση του θηλυκού, μπορεί στο μεταξύ να πιάσει και έναν σύντροφο για ζευγάρωμα. Μερικές φορές με αυτόν τον τρόπο αποκτώνται αρκετά μακριές αλυσίδες ατόμων, μόνο μερικά από τα οποία ζευγαρώνουν πραγματικά.
Σαλιγκάρια και ομαδικό ζευγάρωμα. Τα πνευμονικά σαλιγκάρια του γλυκού νερού είναι ερμαφρόδιτα και σε μερικά από αυτά ο προσδιορισμός του φύλου κατά το ζευγάρωμα καθορίζεται άμεσα από τη θέση του ίδιου του ζώου - περίπου σύμφωνα με την αρχή "ποιος είναι από πάνω, δηλαδή το αρσενικό". Για παράδειγμα, ποτάμια ( Ancylus fluviatilis) για το ζευγάρωμα, απλά σέρνονται το ένα πάνω στο άλλο και μετά κρέμονται τα ζευγάρωμα. Αυτή η κατάσταση δεν εμποδίζει ένα άλλο φλιτζάνι να σέρνεται από πάνω και να συναναστρέφεται με το από κάτω και ούτω καθεξής. Ως αποτέλεσμα, μπορεί να σχηματιστεί μια στοίβα από άτομα που συνδυάζονται, από τα οποία το χαμηλότερο λειτουργεί μόνο ως θηλυκό και το υψηλότερο ως αρσενικό, και όλα τα υπόλοιπα λειτουργούν και με τα δύο συστήματα οργάνων (σε αντίθεση με τα ανόητα αρπακτοκτόνα, τα οποία μπορούν μόνο να μιμηθούν μια τέτοια κατάσταση ). Μετά σέρνονται όλοι μαζί και γεννούν αυγά.
Bonellia και προσδιορισμός φύλου από τη μοίρα. Στην άμισθη θαλάσσια echiurida bonellia, η πλαγκτονική προνύμφη, που φεύγει για ανοιχτή κολύμβηση, δεν έχει ακόμη καθορισμένο φύλο, αλλά έχει ήδη όχι μόνο μια επανεγκατάσταση, αλλά και ένα σεξουαλικό καθήκον - να αναζητήσει ένα θηλυκό. Εάν η προνύμφη καταφέρει να βρει μια ενήλικη θηλυκή οστρακιά, διεισδύει μέσα της και εξελίσσεται σε αρσενικό (που στη συνέχεια ζει μέσα στο θηλυκό για το υπόλοιπο της ζωής της, γονιμοποιώντας το). Εάν δεν είναι δυνατό να βρεθεί θηλυκό, η προνύμφη τελικά εγκαθίσταται στον πυθμένα και γίνεται η ίδια θηλυκή.
Επιβίωση- ο απόλυτος αριθμός ατόμων (ή το ποσοστό του αρχικού αριθμού ατόμων) που έχουν επιβιώσει στον πληθυσμό για ορισμένο χρονικό διάστημα:
Z = n/N * 100%, όπου Z είναι επιβίωση, %; n είναι ο αριθμός των επιζώντων. N είναι το αρχικό μέγεθος πληθυσμού.
Η επιβίωση εξαρτάται από διάφορους λόγους: την ηλικία και τη σύνθεση του φύλου του πληθυσμού, τη δράση ορισμένων περιβαλλοντικών παραγόντων κ.λπ.
Η επιβίωση μπορεί να εκφραστεί ως καμπύλες επιβίωσης, τα οποία αντικατοπτρίζουν πώς ο αριθμός των ατόμων της ίδιας ηλικίας στον πληθυσμό μειώνεται με τη γήρανση.
Υπάρχουν τρεις κύριοι τύποι καμπυλών επιβίωσης:
- καμπύλη τύπου Ιχαρακτηριστικό των οργανισμών των οποίων η θνησιμότητα είναι χαμηλή καθ 'όλη τη διάρκεια της ζωής, αλλά αυξάνεται απότομα στο τέλος της (για παράδειγμα, έντομα που πεθαίνουν μετά την ωοτοκία, άνθρωποι σε αναπτυγμένες χώρες, ορισμένα μεγάλα θηλαστικά).
- καμπύλη τύπου IIχαρακτηριστικό των ειδών στα οποία η θνησιμότητα παραμένει περίπου σταθερή καθ 'όλη τη διάρκεια της ζωής (για παράδειγμα, πτηνά, ερπετά).
- καμπύλη τύπου IIIαντανακλά τον μαζικό θάνατο ατόμων στην αρχική περίοδο της ζωής (για παράδειγμα, πολλά ψάρια, ασπόνδυλα, φυτά και άλλους οργανισμούς που δεν ενδιαφέρονται για τους απογόνους τους και επιβιώνουν λόγω του τεράστιου αριθμού αυγών, προνυμφών, σπόρων κ.λπ.).
Υπάρχουν καμπύλες που συνδυάζουν τα χαρακτηριστικά των κύριων τύπων (για παράδειγμα, σε ανθρώπους που ζουν σε καθυστερημένες χώρες και σε ορισμένους μεγάλα θηλαστικάη καμπύλη τύπου Ι αρχικά παρουσιάζει απότομη πτώση λόγω της υψηλής θνησιμότητας αμέσως μετά τη γέννηση).
Το σύνολο των ιδιοτήτων ενός πληθυσμού που στοχεύει στην αύξηση της πιθανότητας επιβίωσης και αφήνοντας απογόνους ονομάζεται στρατηγική οικολογικής επιβίωσης. Υπάρχουν δύο τύποι περιβαλλοντικών στρατηγικών: η r-strategy και η K-strategy. Τα χαρακτηριστικά γνωρίσματα παρατίθενται παρακάτω.
| r-species (οπορτουνιστικά είδη) | Είδος Κ (με τάση ισορροπίας) |
|---|---|
| Γρήγορη αναπαραγωγή: υψηλή γονιμότητα, μικρός χρόνος παραγωγής | Αναπαράγεται αργά: χαμηλή γονιμότητα, μεγάλος χρόνος παραγωγής |
| Ο ρυθμός αναπαραγωγής δεν εξαρτάται από την πυκνότητα του πληθυσμού | Ο ρυθμός αναπαραγωγής εξαρτάται από την πυκνότητα του πληθυσμού, αυξάνεται γρήγορα εάν η πυκνότητα πέσει |
| Το είδος δεν είναι πάντα σταθερό σε αυτή την περιοχή. | Το είδος είναι σταθερό σε αυτή την περιοχή |
| Διασκορπισμένα ευρέως και σε μεγάλους αριθμούς | Τακτοποιείται αργά |
| Μικρά μεγέθη ατόμων | Μεγάλα μεγέθη ατόμων |
| Μικρή διάρκεια ζωής ενός ατόμου | Μεγάλη διάρκεια ζωής ενός ατόμου |
| Αδύναμοι ανταγωνιστές | Ισχυροί ανταγωνιστές |
| Καλύτερη προσαρμογή στις περιβαλλοντικές αλλαγές (λιγότερο εξειδικευμένο) | Λιγότερο ανθεκτικό στις αλλαγές των περιβαλλοντικών συνθηκών (υψηλή εξειδίκευση για ζωή σε σταθερούς οικοτόπους) |
| Παραδείγματα: βακτήρια, αφίδες, μονοετή | Παραδείγματα: μεγάλο τροπικές πεταλούδες, κόνδορας, άνθρωπος, δέντρα |
r-στρατηγοί (r-species, r-populations)- πληθυσμοί ατόμων που αναπαράγονται γρήγορα, αλλά λιγότερο ανταγωνιστικά. Έχουν καμπύλη ανάπτυξης σε σχήμα J, ανεξάρτητη από την πυκνότητα του πληθυσμού. Τέτοιοι πληθυσμοί διασκορπίζονται γρήγορα, αλλά δεν είναι σταθεροί. Αυτά περιλαμβάνουν βακτήρια, αφίδες, μονοετή φυτά κ.λπ.
K-στρατηγοί (K-είδη, K-πληθυσμοί)- πληθυσμοί αργά αναπαραγόμενων, αλλά πιο ανταγωνιστικών ατόμων. Έχουν καμπύλη αύξησης πληθυσμού σχήματος S, ανάλογα με την πυκνότητα του πληθυσμού. Τέτοιοι πληθυσμοί κατοικούν σε σταθερούς οικοτόπους. Αυτά περιλαμβάνουν τον άνθρωπο, τον κόνδορα, τα δέντρα κ.λπ.
Και ξεκίνησαν το 1967 στο έργο «The Theory of Island Biogeography» (Εγ. The Theory of Island Biogeography) . Κέρδισε τη μεγαλύτερη δημοτικότητα μεταξύ των υποστηρικτών της ευρετικής προσέγγισης. Στη δεκαετία του 1990, επικρίθηκε από πολλές εμπειρικές μελέτες, μετά από τις οποίες ο αριθμός των υποστηρικτών του άρχισε να μειώνεται.
Γενική εικόνα
Σύμφωνα με τη θεωρία, η φυσική επιλογή στη διαδικασία της εξέλιξης συμβαίνει σύμφωνα με ένα από τα δύο πιθανά σενάρια ή στρατηγικές. Αυτές οι στρατηγικές, που ονομάζονται rΚαι κ, συνδέονται μαθηματικά με την εξίσωση Verhulst της δυναμικής του πληθυσμού:
d N d t = r N (1 − N K) (\displaystyle (\frac (dN)(dt))=rN\left(1-(\frac (N)(K))\right)\qquad )όπου N είναι ο αριθμός (ή πυκνότητα πληθυσμού) του πληθυσμού, dN/dt είναι ο τρέχων ρυθμός ανάπτυξής του, r είναι ο οριακός ρυθμός ανάπτυξής του (ρυθμός αναπαραγωγής) και K είναι ο μεταβιβάσιμος όγκος (ο οριακός αριθμός ή πληθυσμός πυκνότητα στην οποία ο πληθυσμός μπορεί ακόμα να υπάρχει σε ισορροπία με τους ζώντες οργανισμούς).
Αν το περιβάλλον είναι λίγο-πολύ σταθερό, τότε κυριαρχούν οργανισμοί με K-στρατηγική, αφού σε αυτή την περίπτωση προέχει η ικανότητα να ανταγωνίζονται με επιτυχία άλλους οργανισμούς σε συνθήκες περιορισμένων πόρων. Ο πληθυσμός των K-στρατηγών είναι συνήθως σταθερός και κοντά στο μέγιστο δυνατό υπό δεδομένες συνθήκες. ιδιαίτερα χαρακτηριστικάΟι K-strategies είναι μεγάλα μεγέθη, σχετικά μεγάλη διάρκεια ζωής και μικροί απόγονοι, για την ανατροφή των οποίων αφιερώνεται σημαντικό μέρος του χρόνου. Τυπικοί K-στρατηγοί είναι μεγάλα ζώα - ελέφαντες, ιπποπόταμοι, φάλαινες, καθώς και μεγάλοι πίθηκοι και άνθρωποι.
Μια συγκριτική ανάλυση και των δύο στρατηγικών παρουσιάζεται στον παρακάτω πίνακα:
| Χαρακτηριστικό γνώρισμα | r-στρατηγική | Κ-στρατηγική |
|---|---|---|
| Μέγεθος πληθυσμού | Πολύ μεταβλητό, ίσως περισσότερο Κ | Συνήθως κοντά στο Κ |
| Βέλτιστος τύπος οικοτόπου ή κλίματος | Μεταβλητό και/ή απρόβλεπτο | Λίγο πολύ σταθερό, προβλέψιμο |
| Θνησιμότητα | Συνήθως καταστροφικό | μικρό |
| Μέγεθος πληθυσμού | Χρονικά μεταβαλλόμενη, μη ισορροπία | Σχετικά σταθερό, ισορροπημένο |
| Ανταγωνισμός | Συνήθως οξεία | Συχνά αδύναμος |
| Οντογενετικά χαρακτηριστικά | Γρήγορη ανάπτυξη πρώιμη αναπαραγωγή μικρό μέγεθος μονής αναπαραγωγής πολλούς απογόνους Μικρή διάρκεια ζωής (λιγότερο από 1 έτος) |
Σχετικά αργή ανάπτυξη όψιμη αναπαραγωγή Μεγάλα μεγέθη Πολλαπλή αναπαραγωγή Λίγοι απόγονοι Μεγάλη διάρκεια ζωής (πάνω από 1 έτος) |
| Η ικανότητα τακτοποίησης | Ταχεία και διαδεδομένη διευθέτηση | Αργή επανεγκατάσταση |
r-K ως συνεχές φάσμα
Αν και ορισμένοι οργανισμοί είναι αποκλειστικά r- ή K-στρατηγοί, οι περισσότεροι εξακολουθούν να έχουν χαρακτηριστικά ενδιάμεσα μεταξύ αυτών των δύο άκρων. Για παράδειγμα, τα δέντρα παρουσιάζουν χαρακτηριστικά K-strategy, όπως μακροζωία και μεγαλύτερη ανταγωνιστικότητα. Ωστόσο, παράγουν ένας μεγάλος αριθμός απότης διασποράς και να τις διανέμουν ευρέως, κάτι που είναι χαρακτηριστικό για τους r-στρατηγούς.
οικολογική διαδοχή
Σε περιοχές όπου συμβαίνουν μεγάλες περιβαλλοντικές καταστροφές, όπως, για παράδειγμα, τι συνέβη μετά από μια ηφαιστειακή έκρηξη περίπου. Το Krakatau στην Ινδονησία ή το Mount St. Helens στην Πολιτεία της Ουάσιγκτον, ΗΠΑ, οι στρατηγικές r- και K παίζουν πολύ σημαντικό ρόλο στην οικολογική διαδοχή (ή ακολουθία) που αποκαθιστά την ισορροπία του οικοσυστήματος. Κατά κανόνα, η στρατηγική r παίζει τον κύριο ρόλο εδώ λόγω της υψηλής αναπαραγωγικής της ικανότητας και του οικολογικού καιροσκοπισμού της. Ως αποτέλεσμα αυτής της στρατηγικής, η χλωρίδα και η πανίδα αυξάνουν γρήγορα τις δυνατότητές τους και καθώς η ισορροπία αποκαθίσταται με περιβάλλον(στην οικολογία, την κοινότητα της κορύφωσης), οι οπαδοί της στρατηγικής Κ έρχονται σταδιακά στο προσκήνιο.
Γενική εικόνα
Σύμφωνα με τη θεωρία, η φυσική επιλογή στη διαδικασία της εξέλιξης συμβαίνει σύμφωνα με ένα από τα δύο πιθανά σενάρια ή στρατηγικές. Αυτές οι στρατηγικές, που ονομάζονται rΚαι κ, συνδέονται μαθηματικά με την εξίσωση πληθυσμιακής δυναμικής του Verhulst (eng. Εξίσωση Verhulst):
Οπου r- ρυθμός αύξησης του πληθυσμού (N), και κ- μεταφερόμενος όγκος ή μέγιστη πυκνότητα πληθυσμού. Με απλά λόγια, οι οργανισμοί που τηρούν τη στρατηγική r (το λεγόμενο " καιροσκοπικός”) τείνουν στον μέγιστο δυνατό ρυθμό αύξησης του πληθυσμού (παράμετρος r). Οι απόγονοι τέτοιων ειδών πιθανότατα δεν επιβιώνουν μέχρι την ενηλικίωση. Οργανισμοί που τηρούν τη στρατηγική Κ (" ισορροπία”), αντίθετα, βρίσκονται σε κατάσταση ισορροπίας με τους πόρους τους και αναπαράγονται σχετικά λίγο, αλλά προσπαθούν να επενδύσουν όσο το δυνατόν περισσότερο στους απογόνους τους.
r-K επιλογή και περιβαλλοντική αντίσταση
Μια συγκριτική ανάλυση και των δύο στρατηγικών παρουσιάζεται στον παρακάτω πίνακα:
| Χαρακτηριστικό γνώρισμα | r-στρατηγική | Κ-στρατηγική |
|---|---|---|
| Μέγεθος πληθυσμού | Πολύ μεταβλητό, ίσως περισσότερο Κ | Συνήθως κοντά στο Κ |
| Βέλτιστος τύπος οικοτόπου ή κλίματος | Μεταβλητό και/ή απρόβλεπτο | Λίγο πολύ σταθερό, προβλέψιμο |
| Θνησιμότητα | Συνήθως καταστροφικό | μικρό |
| Μέγεθος πληθυσμού | Χρονικά μεταβαλλόμενη, μη ισορροπία | Σχετικά σταθερό, ισορροπημένο |
| Ανταγωνισμός | Συχνά αδύναμος | Συνήθως οξεία |
| Οντογενετικά χαρακτηριστικά | Γρήγορη ανάπτυξη, πρώιμη αναπαραγωγή μικρό μέγεθος μονής αναπαραγωγής πολλούς απογόνους Μικρή διάρκεια ζωής (λιγότερο από 1 έτος) |
Σχετικά αργή ανάπτυξη όψιμη αναπαραγωγή Μεγάλα μεγέθη Πολλαπλή αναπαραγωγή Λίγοι απόγονοι Μεγάλη διάρκεια ζωής (πάνω από 1 έτος) |
| Η ικανότητα τακτοποίησης | Ταχεία και διαδεδομένη διευθέτηση | Αργή επανεγκατάσταση |
r-K ως συνεχές φάσμα
Παρά το γεγονός ότι ορισμένοι οργανισμοί είναι αποκλειστικά r- ή K-στρατηγοί, η πλειοψηφία εξακολουθεί να έχει ενδιάμεσα χαρακτηριστικά μεταξύ αυτών των δύο ακραίων αντιθέτων. Για παράδειγμα, τα δέντρα παρουσιάζουν τέτοια χαρακτηριστικά που είναι εγγενή στη στρατηγική K, όπως η μακροζωία και η μεγαλύτερη ανταγωνιστικότητα. Ωστόσο, παράγουν μεγάλο αριθμό διασπορών και τις διαδίδουν ευρέως, κάτι που είναι χαρακτηριστικό για τους r-strategists.
οικολογική διαδοχή
Σε περιοχές όπου συμβαίνουν μεγάλες περιβαλλοντικές καταστροφές, όπως, για παράδειγμα, τι συνέβη μετά από μια ηφαιστειακή έκρηξη περίπου. Το Krakatoa στην Ινδονησία ή το Mount St. Helens στην Πολιτεία της Ουάσιγκτον, ΗΠΑ, οι στρατηγικές r- και K διαδραματίζουν πολύ σημαντικό ρόλο στην οικολογική διαδοχή (ή διαδοχή) που εξισορροπεί ξανά το οικοσύστημα. Κατά κανόνα, η στρατηγική r παίζει τον κύριο ρόλο εδώ λόγω της υψηλής αναπαραγωγικής της ικανότητας και του οικολογικού καιροσκοπισμού της. Ως αποτέλεσμα αυτής της στρατηγικής, η χλωρίδα και η πανίδα αυξάνουν γρήγορα τις δυνατότητές τους και καθώς αποκαθιστούν την ισορροπία με το περιβάλλον (στην οικολογία, την κοινότητα της κορύφωσης), οι οπαδοί της στρατηγικής Κ έρχονται σταδιακά στο προσκήνιο.
Σημειώσεις
Βιβλιογραφία
Ίδρυμα Wikimedia. 2010 .
Δείτε τι είναι η "θεωρία επιλογής r-K" σε άλλα λεξικά:
- ... Βικιπαίδεια
- (ελληνική θεωρία εξέταση, έρευνα) διδασκαλία, σύστημα ιδεών ή αρχών. Είναι ένα σύνολο γενικευμένων διατάξεων που αποτελούν μια επιστήμη ή το τμήμα της. Η θεωρία λειτουργεί ως μια μορφή συνθετικής γνώσης, εντός των ορίων της οποίας το άτομο ... ... Wikipedia
- (αγγλ. Θεωρία συμβολαίων) ενότητα σύγχρονης οικονομική θεωρία, το οποίο εξετάζει τον ορισμό των παραμέτρων συμβολαίου από οικονομικούς παράγοντες υπό συνθήκες (συνήθως) ασύμμετρης πληροφόρησης. Περιεχόμενα 1 Πρόβλημα πρακτορείου ... Wikipedia
Η θεωρία της εξέλιξης του Charles Darwin: υπέρ και κατά- Το 1859, ο Κάρολος Δαρβίνος (1809-1882) δημοσίευσε το έργο του Περί της καταγωγής των ειδών μέσω της φυσικής επιλογής. Σε αυτή τη μονογραφία, ο Δαρβίνος υποστήριξε ότι οι μορφές ζωής είναι το αποτέλεσμα δημιουργική δραστηριότηταευφυής Δημιουργός και ...... Εγκυκλοπαίδεια ειδήσεων
Η θεωρία των ουδέτερων μεταλλάξεων και της τυχαίας μετατόπισης γονιδίων στη μοριακή εξέλιξη- * θεωρία τυχαίας μετατόπισης ουδέτερης μετάλλαξης μοριακής εξέλιξης ή n. ου. ή ν. μετάλλαξη ου. θεωρία ότι οι περισσότερες υποκαταστάσεις νουκλεοτιδίων κατά την εξέλιξη ... ... Γενεσιολογία. εγκυκλοπαιδικό λεξικό
Η θεωρία του αναλώσιμου σώματος, μερικές φορές η θεωρία του αναλώσιμου σώματος, είναι ένα εξελικτικό φυσιολογικό μοντέλο που επιχειρεί να εξηγήσει την εξελικτική προέλευση της διαδικασίας γήρανσης. Η θεωρία προτάθηκε το 1977 ... ... Wikipedia
Η ΘΕΩΡΙΑ ΤΗΣ ΦΥΣΙΚΗΣ ΕΠΙΛΟΓΗΣ- βλέπε Φυσική επιλογή. Οικολογικός εγκυκλοπαιδικό λεξικό. Κισινάου: Κύρια έκδοση της Μολδαβικής Σοβιετικής Εγκυκλοπαίδειας. Ι.Ι. Παππούς. 1989... Οικολογικό λεξικό
Η θεωρία των ελίτ είναι μια έννοια που υποδηλώνει ότι ο λαός στο σύνολό του δεν μπορεί να κυβερνήσει το κράτος και αυτή τη λειτουργία αναλαμβάνει η ελίτ της κοινωνίας. Οι ελίτ διαφορετικών εποχών επιλέχθηκαν σύμφωνα με διάφορα κριτήρια, δύναμη, καταγωγή, εκπαίδευση, εμπειρία, ικανότητες ... Wikipedia
Αυτή είναι μια θεωρητική αιτιολόγηση της σύγκρουσης Περιεχόμενα 1 Το υπόβαθρο της εμφάνισης και της γένεσης της θεωρίας κοινωνικές συγκρούσεις... Βικιπαίδεια
Το The Theory of the Leisure Class: An Economic Study of Institutions, 1899 είναι ένα βιβλίο του Αμερικανού οικονομολόγου T. Veblen. Σε αυτό το βιβλίο, ένας Αμερικανός επιστήμονας προσφέρει ... ... Wikipedia
Βιβλία
- Θεωρία και μεθοδολογία της συγχρονισμένης κολύμβησης. Textbook, Maksimova M.. Το εγχειρίδιο συζητά: τα χαρακτηριστικά του αθλήματος, την ιστορία της συγχρονισμένης κολύμβησης, την τεχνική εκτέλεσης φιγούρων ταξινόμησης και την κατασκευή αυθαίρετων συνθέσεων, τα βασικά της εκτέλεσης ...