История развития понятия «экологическая стратегия » у растений .
В - первые, термин «стратегия» означал совокупность свойств, помогающих организмам выживать в данных условиях, и применялся только по отношению к животным организмам.
Выделялись R- и К-стратегии по соотношению затрат на размножение и поддержание потомства.
К-стратеги отличаются заботой о немногочисленном потомстве, это наблюдается, например, у слонов. R-стратеги характеризуются максимальной плодовитостью и отсутствием заботы о потомстве, например, аскариды.
Свойства К- и R -стратегий у животных.
| R -стратегия | К-стратегия |
| Характерно быстрое развитие особей | Характерно медленное развитие особей |
| Высокая плодовитость | Низкая плодовитость |
| Мелкие размеры особей | Крупные размеры особей |
| Короткая продолжительность жизни | Значительная продолжительность жизни |
| Более ранние акты размножения | Позднее размножение |
| Все признаки направлены на более высокую продуктивность | Все признаки направлены на болнн эффективное использование ресурсов |
| Характерна для катастрофических изменений среды, при заселении незаполненных биотопов. | Наиболее эффективна в конкурентной среде. |
Позже термин «экологическая стратегия» стал использоваться и применительно к растительным организмам. (20).
Для отечественной литературы термин « стратегия» применительно к растениям достаточно нов и первым его использовал Т.А. Работнов (1975 г.), назвавший так выделенные Л.Г. Раменским (1936 г.) «ценобиотические типы».
Под стратегией вида Работнов предложил понимать «совокупность приспособлений, обеспечивающих ему возможность обитать совместно с другими организмами и занимать определенное место в соответствующем биогеоценозе». (10)
Первым на наличие предпосылок у растений, определяющих их статус в сообществе, еще в 1894 г. обратил внимание Мак Леод, который разделил все виды на « капиталистов» и «пролетариев».
Однако малоудачной была как сама аналогия с обществом, так и основной критерий различения типов_ перекрестное опыление и самоопыление, хотя ученый пытался сделать оценки комплексным и писал о том, что «капиталистам» свойственны наличие запаса питательных веществ, поликарпичность, нетерпимость к затенению и т.д.
Блестящую разработку этот вопрос получил в работах Раменского, опубликованных в 30-ых годах, где он писал о 3-х типах растений, которые назвал виолентами, патиентами и эксплерентами и уподобил их львам, верблюдам и шакалам.
Спустя 40 лет в Англии вышла монография Дж. Грайма «Стратегии растений и процессы в растительности.» , в которой автор, не зная работ Раменского, заново описывал те же три типа стратегий под названием конкурентов, стресс-толерантов и рудералов.
Для понимания типа стратегий многое было сделано также Э. Пианкой, Р. Уиттекером и Т.А. Работновым. (11)
Основные системы эколого-ценотических стратегий .
Система Э. Пианки .
Система Пианки, получившая самое широкое распространение в экологии, включает два типа стратегий, связанных с К-отборами и r-отборами (по соотношению долей энергетических затрат на поддержание взрослых особей и на процессы размножения).
К- отбор – это отбор в постоянной (предсказуемой) среде, где основная часть энергии популяции затрачивается на конкуренцию, а при r –отборе- основной статьей расхода энергии является размножение.
Система явилась результатом развития представлений, которые были сформулированы ранее Р.Х. Макартуром и Е.О. Уилсоном, однако именно Э. Пианка всесторонне проанализировал те следствия, которые возникают в результате реализации двух типов отбора.
Два типа стратегии Пианки имеют в мире растений самое широкое распространение. И даже возникновение разноспоровости у плаунов или папоротников можно рассматривать в конечном итоге как замену r-стратегии изоспор на К-стратегию женского гаметофита, которая гарантирует лучшее выживание потомства и заменяет огромное количество мелких изоспор ограниченным числом мегаспор, обеспечивающих необходимые условия развития женского заростка.
К-стратеги приурочены к более или менее стабильным условиям среды, обладают равновесными популяциями, где смертность регулируется плотностью, приспособлены к условиям острой конкуренции. Они, как правило, поликарпики с медленным развитием и жизненной формой от трав до деревьев. В сукцессионных сериях эти виды увеличивают свое участие по мере приближения сукцессионной стадии к климаксу.
r-стратеги, напротив, предпочитают нестабильные местообитания, характеризующиеся неравновесными популяциями, смертность которых не зависит или зависит в слабой степени от плотности. Конкуренция между такими растениями слабая, это малолетники-монокарпики, как правило, травы, реже - кустарники. В сукцессионном ряду они связаны с пионерными стадиями и не играют существенной роли в зрелых сообществах, предваряющих климакс.
Таким образом, система типов Э. Пианки проста – одномерна, однако она полностью соответствует континуальному восприятию типов.
Он отмечает относительность разделения всех видов на 2 типа стратегий, подчеркивая, что мир не окрашен только в черное и белое, и крайние варианты, как правило, связаны целой гаммой переходов (Э. Пианка, 1981 г., стр. 138). (13)
Система Р. Уиттекера .
Р. Уиттекер (1980) различал не 2, а три типа стратегий, обозначаемые буквами К,r и L. В основу его системы положены закономерности колебания численности популяций между двумя пределами: К-верхний предел, соответствующий максимальной плотности насыщения и L- нижний предел, означающий некий « популяционный ноль», соответствующий численности, которая не способна обеспечить выживание популяции.
К-стратеги стремятся к достижению уровня К, добиваясь этого, во-первых, за счет предельной дифференциации ниш. К-отбор воздействует на механизмы, с помощью которых сохраняют свою популяцию в процессе конкуренции и других взаимодействий в границах занятой ими среды. Численность популяций существенно снижается, однако общей тенденцией таких популяций является колебания вокруг уровня К.
Вторая группа популяций_r-стратеги. Они характеризуются резкими флюктуациями между уровнями К и L. Такие популяции нестабильны и выживают лишь благодаря высокой скорости продуцирования диаспор, они слабо адоптированы как к условиям обостренной конкуренции, так и к неблагоприятным условиям, вызывающим стресс.
Третья группа популяций-L-стратеги, которые флюктуцируют около нижнего предела численности L, хотя могут временами взрывообразно увеличивать свою численность. У таких популяций отбор имеет тенденцию к совершенствованию механизма для переживания неблагоприятных периодов, а скорость размножения может быть или не быть высокой.
Различая три типа отбора с их результатом – тремя первичными типами в то же время Уиттекер, как и Пианка, не абсолютировал своей системы.
Если сравнивать системы Уиттекера и Пианки, очевидно, что его типы К и r соответствуют К и r Пианки и действительно дифференциация ниш идет под действием К-отбора. Это в основном многолетние виды, часто размножающиеся вегетативно, и расходующие в генеративной сфере сравнительно мало энергии.
Рудеральные растения, напротив, отличаются укороченностью жизненного цикла и высокой семенной продуктивностью, и поэтому затраты на размножение здесь больше. Это является следствием r-отбора.
Группа L занимает переходное положение, так как пустынные однолетники относятся к числу эфемеров с очень быстрым циклом развития и высокой семенной продуктивностью (результат r-отбора), но кустарнички, а также некоторые травянистые дерновинные растения переживают стресс в вегетативном состоянии и потому представляют результат действия К-отбора. (10)
Система Раменского-Грайма.
Раменский предложил систему из трех типов. Он различал три «ценобиотических типа».
Первый тип, который он называл виолентами или «львами», характеризуется способностью к энергичному захвату территории, полнотой используемых ресурсов, мощным конкурентным подавлением соперников.
Второй тип - патиенты или «верблюды» отличаются способностью к перенесению экстремальных условий среды, то есть выносливостью.
Третий тип – эксплеренты или шакалы не отличаются ни устойчивостью к стрессовым ситуациям, ни высокой конкурентной мощностью, но способны к быстрому захвату промежутков между более сильными растениями, и при их смыкании также легко вытесняются. (13)
В дальнейшем представления и классификация Л.Г. Раменского (1935-38 гг.) развивались Работновым Т.А. (1966, 1975, 1978, 1980 гг.). Им показан сложный характер патиентности (стресс-толерантности) у растений и выделены экологические и фитоценотические патиенты.
Первые способны существовать в неблагоприятных условиях за счет экологической специализации (на засоленных, кислых, сухих или каменистых субстратах и т.д.) и в наибольшей степени соответствуют патиентам Л.Г. Раменского. У них совпадают и аутэкологические и синэкологические оптимумы.
Вторые способны длительно выживать под прессом виолентов в экологически оптимальных условиях при помощи максимального снижения процессов жизнедеятельности. Синэкологические и аутэкологические оптимумы у них обычно не совпадают. (6 )
Дальнейшее развитие представлений о типах стратегий мы находим в многочисленных работах Дж. Грайма (J.Grime, 1974, 1978, 1979).
Он предлагает, по существу, 3, таких же как и у Л.Г. Раменского, типа эколого-ценотических стратегий, назвав эти типы: конкурентами, стресс толерантами и рудералами (соответственно К, S и R).
Размножение - производство потомков любым доступным для организма способом.
Биологический смысл
Биологический смысл размножения и связанных с ним процессов довольно разнообразен. Это: по-первых - воспроизводство численности видов и увеличение ее, в противовес естественной смертности, выеданию хищниками и прочим неурядицам. Во-вторых - это обеспечение новых генетических комбинаций и возможность появления новых признаков у потомства, что делает возможным эволюционное развитие группы. Кроме того, в ходе размножения часто решается проблема расселения в пространстве (особенно для малоподвижных видов), переживания периода неблагоприятных условий (чаще всего на стадии покоящихся яиц) и может осуществляться выход на новые пищевые ресурсы (доступные только молоди или личинкам, но не взрослым организмам).
Проблемы и приспособления.
Лишь немногие организмы, главным образом примитивные, способны размножаться пассивно (например, когда их порвут на части). Кроме того, подобный способ (бесполое, оно же вегетативное размножение) не обеспечивает одну из главных функций - появление новых признаков у потомства, которые могли бы дать материал для дальнейшей эволюции. Поэтому, как правило, основным для животных является половое размножение. Для него требуется: развитие специальных систем органов для созревания половых клеток, обеспечение спаривания этих клеток (мужских и женских) от разных особей, обеспечение этих клеток питанием для развития и роста зародыша, а нередко также и дальнейшая забота о молоди до обретения ей самостоятельности.
Возникает как минимум несколько разных сложных моментов. Во-первых, малоподвижные (тем более прикрепленные) организмы должны как-то решить проблему поиска партнера и спаривания (на первый взгляд, практически неразрешимую, особенно при небольшой плотности популяции). Во-вторых, появляющаяся при размножении молодь в любом случае сильно отличается от взрослых особей - она во много раз меньше, что требует выработки новых жизненных стратегий (других механизмов питания , защиты от хищников, осморегуляции и т.п.). Наконец, приходится решать вопросы, связанные с ростом молоди - то есть специально конструировать все структуры, в том числе скелетные, таким образом, чтобы они могли более или менее непрерывно расти, в конечном счете увеличиваясь во много раз. Впрочем, понятно, что все эти проблемы животным удалось успешно решить, и различаются скорее механизмы их решения.
К- и R - стратегии размножения
Стратегии размножения и заботы о потомстве стали предметом одной из общеэкологических теорий - теории R- и K-стратегий. Считается, что все организмы тяготеют к одной из этих двух стратегий размножения. К-стратеги (обычно крупные животные, доминирующие в стабильных местообитаниях и сложившихся сообществах, например - слоны) размножаются медленно и производят немного, но крупных потомков, которых окружают вниманием и заботой. Напротив, R-стратеги (в целом мелкие животные нарушенных местообитаний, например, крысы) плодятся быстро и помногу, но слабо заботятся о потомстве, что сопровождается высокой детской смертностью (взрослая смертность у них также высока). K-стратегия более выгодна в условиях, когда благополучие популяции определяется в основном конкуренцией, а R-стратегия - при сильном влиянии жестких . У человека различные стратегии проявляются даже в пределах вида: в городских популяциях (особенно в экономически развитых странах) люди размножаются медленно (едва обеспечивая воспроизводство), но вкладывают массу средств в содержание, воспитание и образование детей. Напротив, в бедных аграрных странах тропиков люди размножаются быстро и активно, не имея средств прилично одеть, обуть, обучить и иногда даже накормить детей, что нередко приводит к высокой детской смертности, но может и сопровождаться резкими вспышками численности (которые, кстати, отчасти и удерживают низкий уровень жизни в этих странах).
Вся эта теория, впрочем, разработана преимущественно для наземных позвоночных животных (и отчасти для наземных высших растений). В среде водных беспозвоночных действуют несколько иные закономерности. Чаще всего (особенно в море) происходит наоборот - крупные и массовые организмы выбрасывают миллионы микроскопических расселительных яиц или личинок; мелкие же гидробионты расселяются сами, а потомков производят гораздо меньше. Поясним это на примерах.
Сравнительный обзор размножения разных таксонов
Одноклеточные водоросли. В каждой группе одноклеточных водорослей существует два типа размножение - вегетативное и половое. Вегетативное - деление клеток в результате митоза. При обеспеченности ресурсами клетки одноклеточных водорослей размножаются преимущественно вегетативно, и численность популяции возрастает по экспоненте. При неблагоприятных для вегетативного деления условиях или в результате других причин у водорослей происходит половое размножение (мейоз), при котором образуются мужские и женские гаметы, после слияния которых формируется клетка с «новым» генотипом. Жизненные циклы одноклеточных водорослей, принадлежащих к разным филогенетическим группам, различаются. Циклы многих водорослей включают покоящиеся стадии - (покоящиеся клетки, споры, цисты и др.) для переживания неблагоприятных условий.
Беспозвоночные. Исходный (для водных, в первую очередь морских беспозвоночных) тип размножения, как считается, выглядит следующим образом. Примерно в одно время все взрослые мужские и женские особи в большом количестве выметывают прямо в воду свои половые продукты (яйцеклетки и сперматозоиды), которые сами (если повезет) находят друг друга в толще воды и спариваются. Это называется наружним оплодотворением. Сам организм при этом может быть малоподвижным или сидячим. Из оплодотворенной зиготы вырастает микроскопическая планктонная личинка, которая довольно длительное время плавает в толще воды, расселяясь с течениями, претерпевая разнообразные превращения и со временем переходя на внешнее питание (чаще всего фитопланктоном - так называемая планктотрофная личинка). Подрастая и готовясь переходить ко взрослому образу жизни, личинка оседает на подходящий донный субстрат и приобретает признаки взрослой особи, достигает макроскопических размеров и в дальнейшем еще долго растет. Этот тип размножения и развития позволяет решать все проблемы расселения и внутривидовой конкуренции именно за счет личинок (а взрослые особи могут быть даже сидячими - им не нужно непосредственно встречаться друг с другом). С другой стороны, такой подход сопровождается огромной смертностью как среди гамет, так и среди личинок, что требует массового их накопления и выброса, причем крайне важна синхронизация созревания и выброса половых клеток у разных особей популяции. Это достигается выбросом в воду сигнальных веществ, стимулирующим у особей выброс в воду всех накопленных заранее гамет. Обычно массовый нерест происходит один раз в год, причем у многих организмов - один раз в жизни. Как легко понять, такая стратегия удобна для относительно крупных, массовых, массивных и малоподвижных организмов: полипов, губок, моллюсков, крупных полихет, иглокожих и ракообразных. В общем, в море этот вариант считается самым типичным.
А также мелкие и подвижные беспозвоночные (ветвистоусые и веслоногие ракообразные, некоторые мелкие полихеты, олигохеты, улитки) не могут позволить себе массовый выброс гамет в воду (просто не имея достаточно массы), и применяют внутреннее оплодотворение: находят друг друга и спариваются сами, после чего самка, как правило, еще некоторое время вынашивает развивающиеся яйца внутри себя (уменьшая их смертность). Рождаются либо защищенные специальной оболочкой пассивные яйца, либо уже активные личинки. Личинки чаще всего ведут образ жизни, сходный со взрослыми; но нередко более подвижны, что обеспечивает популяции лучшее расселение в пространстве. Иногда и в этом случае личинки бентосных организмов на некоторое время становятся планктонными. Часто (например, у олигохет), личинок вообще нет, а молодь по строению и образу жизни сходна со взрослыми (прямое развитие). Все это позволяет генерировать на несколько порядков меньше половых продуктов, снижая репродуктивные затраты, и при этом размножаться круглый год, не заботясь о синхронизации нереста. Часто личинка при рождении снабжается запасом питательных веществ, достаточным для прохождения всей ее личиночной расселительной жизни, и вообще не питается (лецитотрофная личинка).
В пресных водах размножение по первому типу (с наружним оплодотворением и длительной стадией планктонной личинки) затруднено осмотическими проблемами: осморегулировать плавающие гаметы и планктонных личинок оказалось крайне неудобным, и большинство даже низших беспозвоночных применяют внутреннее оплодотворение - и никаких дополнительных планктонных личинок. Как правило, откладываются достаточно крупные яйца - в небольшом количестве, но с приличным запасом питательных веществ, что позволяет организму быть в большой степени лецитотрофным и вылупляться, будучи уже вполне макроскопическим и с развитой системой осморегуляции. Это путь пресноводных червей, улиток и большинства ракообразных. Веслоногие рачки (вроде циклопов) все же имеют планктонную личинку (науплиуса), но относительно короткоживущую, в серии последовательных линек быстро достигающую дефинитивного (взрослого) облика.
Насекомые, как группа в целом наземная, причем высокоподвижная именно на стадии взрослой особи (имаго), при освоении водной среды выработали свою стратегию размножения и жизненного цикла. Они оставили на долю взрослых особей именно расселительную функцию (а также спаривание и откладку яиц), а личинки, обитающие в воде (причем обычно гораздо дольше, чем имаго) отвечают за питание, рост (и накопление питательных веществ в теле), а также переживание в воде сезонов, неблагоприятных для жизни на суше (главным образом зимы). Личинки насекомых уже при вылуплении из яиц макроскопичны, способны к самостоятельному питанию и имеют вполне совершенную систему пресноводной (а иногда и солоноватоводной) осморегуляции. Интересно, что имаго у некоторых групп (поденки, ручейники, хирономиды, часть веснянок) вообще не питаются и живут очень недолго, и для успешного размножения применяется их синхронизированный вылет из водоемов. Таким образом, взрослые насекомые у несекомых приравниваются, функционально, к половым продуктам (гаметам) у многих морских беспозвоночных.
В некоторых группах беспозвоночных (чаще в пресных водах, чем в морских) распространен гермафродитизм - когда в каждой особи формируются и мужские, и женские половые органы и гаметы. Например, гермафродиты все легочные улитки (Pulmonata), олигохеты, усоногие ракообразные. При спаривании организм может выступать и самцом, и самкой, а часто - обоими сразу (тогда наблюдается взаимное оплодотворение). Биологический смысл гермафродитизма (то есть выращивания в каждом теле двойного набора органов) не вполне ясен. Иногда (но, видимо, редко) происходит самооплодотворение - это отчасти нарушает саму идею полового размножения (поскольку организм скрещивается сам с собой), зато позволяет единичной особи породить на новом месте новую популяцию.
Еще реже, чем гермафродитизм, у животных наблюдается бесполое размножение, при котором материнские особи фактически клонируют себя, порождая генетически точно такие же женские особи. Такая ситуация особенно характерна для периодов вспышек численности мелких пресноводных беспозвоночных - в частности, дафний и коловраток в летний период. В любом случае - это временная мера, рано или поздно (обычно осенью) сменяющаяся нормальным половым размножением. Впрочем, у одноклеточных простейших (как и у растений) бесполое размножение - самая обычная вещь, именно за счет его происходит основное воспроизведение видов.
Рыбы. Как правило, рыбы имеют наружнее оплодотворение, однако осуществляемое при личной встрече родительских особей (самка откладывает свои яйцеклетки, а самец тут же поливает ее молоками). Соответственно, рыбы мечут икру, обычно довольно мелкую и в больших количествах. Число икринок в среднем составляет несколько тысяч, но сильно варьирует у разных видов: от 10-30 штук (у колюшек) до 10-100 миллионов (у тунцов, трески и многих других крупных морских рыб). При этом икринки несут некоторый запас питательных веществ, что позволяет вылупляться из икры уже вполне сформировавшимся малькам, способным к плаванию и питанию. Никаких новых сред мальки рыб не осваивают, зато перехватывают спектры питания, обычно недоступные взрослым рыбам: они могут питаться зоопланктоном и мейобентосом. Правда, не ясно, сильно ли выигрывают от этого обстоятельства рыбы в целом или это вынужденная мера (поскольку ничем другим мальки рыб питаться не в состоянии за малостью размеров).
Отдельные виды рыб, тем не менее, имеют довольно причудливые формы размножения и защиты потомства. Наиболее известны проходные рыбы, меняющие ради размножения среду обитания. Лососевые и осетровые во взрослом состоянии живут в морях, а нерестятся в реках (где и произошли), и молодь их, приспособленная к пресноводной осморегуляции, некоторое время держится в реках и лишь потом спускается в море. При этом лососи показывают чудеса героизма, преодолевая пороги горно-таежных рек; а вскоре после нереста отмирают - прямо в реках, резко увеличивая их сапробность . Получается, что это такой своеобразный способ насытить органикой местообитание молоди. Другой вопрос, насколько он эффективен.
Угорь, напротив, плывет на размножение из рек в Саргассово море, причем его европейская популяция ради этого преодолевает (по течению) почти весь Атлантический океан. Молодь (опять же по течению, но уже по другому) возвращается к европейским рекам. Большого смысла в этом, кажется, нет. Считается, что сверхдлинные миграции угря отражают дрейф континентов, в ходе которого Атлантика постепенно расширяется, и угрям с каждым миллионом лет приходится плавать в родное море все дальше и дальше.
Некоторые группы рыб перешли к явной K-стратегии, главным образом путем живорождения. При этом оплодотворение внутреннее, число потомков гораздо меньше, но сами они в момент выхода в воду крупнее и жизнеспособнее. Наиболее известный пример - живородящие аквариумные рыбки Peciliidae (гуппи и прочие пецилии). Все аквариумисты знают, что развести их гораздо проще, чем любых других рыб. Сходным образом поступают, к примеру, акулы - они откладывают очень мало икринок (обычно 5-30), но очень крупных - у китовой акулы до 60 см (!) в диаметре, что позволяет вылупляться из них уже весьма крупным рыбам.
Земноводные . Амфибии имеют внутреннее оплодотворение и откладывают довольно крупную икру - причем обязательно в воду. Подобно насекомым, большинство земноводных амфибиотичны - то есть размножаются именно в воде и имеют водных рыбообразных личинок (головастиков), хотя взрослые животные большую часть жизни обитают на суше. В общем, здесь также можно говорить о перехвате головастиками новой среды обитания и пищевых ресурсов - это в общем верно, но на самом деле отражает глобальную неполноценность всего класса - земноводные просто не умеют иначе.
Крабы и забота о женщине . У многих ракообразных, особенно высших, взрослые особи столь надежно защищены хитиновым панцирем, что не могут спариваться, кроме как сразу после линьки у самки. Поэтому готовый к спариванию самец должен не просто найти самку своего вида, но и дождаться ее линьки, что может произойти, например, через несколько недель. Причем нужно именно ждать рядом, а не искать линяющую самку - поскольку при линьке и после нее животные становятся крайне уязвимы и стараются линять в надежных убежищах (где их трудно найти). Поэтому, например, у камчатских крабов взрослые самцы собирают вокруг себя несколько самок (гарем) и «пасут» их, спариваясь с теми, кто полинял, и их же обороняя от поедания (в первую очередь другими самками своего же гарема). Такая жизненно необходимая забота о самке имеет мало общего с легкомысленным «ухаживанием» позвоночных. Ситуация осложняется еще и тем, что в случае линьки самого самца он также может быть немедленно съеден своими самками, поэтому для линьки он вынужден покидать свой гарем и тщательно прятаться.
Гарпактициды и педофилия . Эти мелкие веслоногие рачки обладают слабым половым диморфизмом, да и межвидовые различия у них невелики; и возрастные изменения (от копеподитных стадий молоди к половозрелым) слабо заметны. Зато инстинкт спаривания у самцов весьма силен. Поэтому готовый к спариванию самец, роясь в донном наилке в поисках полового партнера, не проявляет разборчивости и спаривается практически с кем угодно - с самкой своего вида (если повезет!), или с самцом, или с копеподитом (то есть молодой особью), или с рачком совсем другого вида. Иногда их подобную активность принимают за попытку съесть партнера, но это попытка копуляции. В состоянии спаривания рачки плавают довольно долго, причем если в позиции самки также оказывается самец, он может тем временем также ловить себе партнера для спаривания; иногда таким образом получаются довольно длинные цепочки особей, лишь немногие из которых действительно спариваются.
Улитки и групповое спаривание . Легочные пресноводные улитки - гермафродиты, причем у некоторых из них определение пола при спаривании прямо определяется позицией самого животного - приблизительно по принципу «кто сверху, тот и самец». Например, речные чашечки (Ancylus fluviatilis ) для спаривания просто наползают одна на другую, а затем свешивают вниз совокупительные органы. Эта ситуация не мешает еще одной чашечке заползти сверху и копулировать с нижесидящей, и так далее. В итоге может образоваться стопка копулирующих особей, из которых самая нижняя выступает лишь как самка, а самая верхняя - как самец, а все остальные работают обоими системами органов (в отличие от глупых гарпактицид, которые могут лишь имитировать подобную ситуацию). Потом все расползаются и дружно откладывают яйца.
Бонеллия и определение пола судьбой . У сидячей морской эхиуриды бонеллии планктонная личинка, выходя в открытое плавание, еще не имеет определенного пола, но уже имеет не только расселительную, но и половую задачу - поиск самки. Если личинке удается найти взрослую самку бонеллии, она проникает в нее и развивается в самца (который всю жизнь потом живет внутри самки, оплодотворяя ее). Если же найти самку так и не удается, личинка в конце концов оседает на дно и сама становится самкой.
Выживаемость — абсолютное число особей (или процент от исходного числа особей), сохранившихся в популяции за определенный промежуток времени:
Z = n/N * 100%, где Z — выживаемость, %; n — число выживших; N — исходная численность популяции.
Выживаемость зависит от ряда причин: возрастного и полового состава популяции, действия тех или иных факторов среды и др.
Выживаемость можно выразить в виде кривых выживания , которые отражают, как по мере старения снижается численность особей одного возраста в популяции.
Различают три основных типа кривых выживания:
- кривая I типа свойственна организмам, смертность которых на протяжении всей жизни мала, но резко возрастает в ее конце (например, насекомые, погибающие после кладки яиц, люди в развитых странах, некоторые крупные млекопитающие);
- кривая II типа характерна для видов, у которых смертность остается примерно постоянной в течение всей жизни (например, птицы, пресмыкающиеся);
- кривая III типа отражает массовую гибель особей в начальный период жизни (например, многие рыбы, беспозвоночные, растения и другие организмы, не заботящиеся о потомстве и выживающие за счет огромного количества икринок, личинок, семян и т.п.).
Встречаются кривые, сочетающие черты основных типов (например, у людей, живущих в отсталых странах, и некоторых крупных млекопитающих кривая I типа вначале имеет резкое падение в связи с большой смертностью сразу после рождения).
Комплекс свойств популяции, направленных на повышение вероятности выживания и оставления потомства, называют экологической стратегией выживания . Выделяют два типа экологических стратегий: r-стратегия и K-стратегия. Характерные особенности приведены ниже.
| r-виды (виды-«оппортунисты») | K-виды (с тенденцией к равновесию) |
|---|---|
| Размножаются быстро: высокая плодовитость, время генерации короткое | Размножаются медленно: низкая плодовитость, продолжительное время генерации |
| Скорость размножения не зависит от плотности популяции | Скорость размножения зависит от плотности популяции, быстро увеличивается, если плотность падает |
| Вид не всегда устойчив на данной территории | Вид устойчив на данной территории |
| Расселяются широко и в больших количествах | Расселяются медленно |
| Малые размеры особей | Крупные размеры особей |
| Малая продолжительность жизни особи | Большая продолжительность жизни особи |
| Слабые конкуренты | Сильные конкуренты |
| Лучше приспособлены к изменениям окружающей среды (менее специализированные) | Менее устойчивы к изменениям условий среды (высокая специализация для жизни в устойчивых местообитаниях) |
| Примеры: бактерии, тли, однолетние растения | Примеры: крупные тропические бабочки, кондор, человек, деревья |
r-стратеги (r-виды, r-популяции) — популяции из быстро размножающихся, но менее конкурентоспособных особей. Имеют J-образную кривую роста численности, не зависящую от плотности популяции. Такие популяции быстро расселяются, но они малоустойчивы. К ним относятся бактерии, тли, однолетние растения и др.
K-стратеги (K-виды, K-популяции) — популяции из медленно размножающихся, но более конкурентоспособных особей. Имеют S-образную кривую роста численности, зависящую от плотности популяции. Такие популяции населяют стабильные местообитания. К ним относятся человек, кондор, деревья и др.
И изложена ими в 1967 году в работе «Теория островной биогеографии» (англ. The Theory of Island Biogeography ) . Наибольшую популярность приобрела среди сторонников эвристического подхода . В 1990‑х годах была подвергнута критике нескольких эмпирических исследований , после чего число её сторонников начало уменьшаться.
Общее представление
Согласно теории, естественный отбор в процессе эволюции происходит по одному из двух возможных сценариев или стратегий. Эти стратегии, названные r и K , математически взаимосвязаны уравнением популяционной динамики Ферхюльста (англ. Verhulst equation ) :
d N d t = r N (1 − N K) {\displaystyle {\frac {dN}{dt}}=rN\left(1-{\frac {N}{K}}\right)\qquad }где N - численность (или плотность численности) популяции, dN / dt - текущая скорость её роста, r - предельная скорость её роста (коэффициент размножения), а K - переносимый объём (предельная численность или плотность численности популяции, при которой популяция ещё может существовать в равновесии с биотой ).
Если окружающая среда более‐менее постоянная, то в ней преобладают организмы с K‑стратегией, так как в этом случае на первое место выходит способность успешно конкурировать с другими организмами в условиях ограниченных ресурсов . Популяция K‑стратегов, как правило, постоянна и близка к максимально возможной в данных условиях. Характерными чертами K‑стратегии являются большие размеры, относительно долгий промежуток жизни и малое потомство, на воспитание которого отводится значительная часть времени . Типичными K‑стратегами являются крупные животные - слоны , бегемоты , киты , а также человекообразные обезьяны и человек .
Сравнительный анализ обеих стратегий представлен в следующей таблице:
| Характеристика | r‑стратегия | K‑стратегия |
|---|---|---|
| Численность популяции | Очень изменчива, может быть больше K | Обычно близка к K |
| Оптимальный тип местообитания или климата | Изменчивый и (или) непредсказуемый | Более-менее постоянный, предсказуемый |
| Смертность | Обычно катастрофическая | Небольшая |
| Размер популяции | Изменчивый во времени, неравновесный | Относительно постоянный, равновесный |
| Конкуренция | Обычно острая | Часто слабая |
| Онтогенетические особенности | Быстрое развитие Раннее размножение Небольшие размеры Единственное размножение Много потомков Короткая жизнь (менее 1 года) |
Относительно медленное развитие Позднее размножение Крупные размеры Многократное размножение Мало потомков Долгая жизнь (больше 1 года) |
| Способность к расселению | Быстрое и широкое расселение | Медленное расселение |
r–K как непрерывный спектр
Несмотря на то, что часть организмов являются исключительно r‑ или K‑стратегами, большинство всё же имеют промежуточные характеристики между этими двумя крайними противоположностями. Например, у деревьев наблюдаются такие присущие K‑стратегии черты, как долголетие и большая конкурентоспособность. Однако они вырабатывают большое количество диаспор и широко их распространяют, что присуще r‑стратегам.
Экологическая сукцессия
В регионах, где происходят крупные экологические катаклизмы, такие как например это случилось после извержения вулкана на о. Кракатау в Индонезии или на горе Сент-Хеленс в штате Вашингтон , США , r‑ и K‑стратегии играют очень важную роль в экологической сукцессии (или последовательности), которая восстанавливает баланс экосистемы . Как правило, основную роль здесь играет r‑стратегия благодаря своей высокой репродуктивности и экологическому оппортунизму. Вследствие такой стратегии флора и фауна быстро увеличивают свой потенциал, и по мере восстановления равновесия с окружающей средой (в экологии - климаксное сообщество), последователи K‑стратегии постепенно выходят на первый план.
Общее представление
Согласно теории, естественный отбор в процессе эволюции происходит по одному из двух возможных сценариев, или стратегий. Эти стратегии, названные r и K , математически взаимосвязаны уравнением популяционной динамики Ферхюльста (англ. Verhulst equation ):
где r - скорость роста численности популяции (N), а K - переносимый объём, или максимальная плотность популяции. Проще говоря, организмы , придерживающиеся r-стратегии (так называемые «оппортунистические »), стремятся к максимально возможной скорости роста численности (параметр r). Потомство таких видов с большой долей вероятности не доживает до зрелого возраста. Организмы, придерживающиеся K-стратегии («равновесные »), наоборот, находятся в состоянии равновесия со своими ресурсами и воспроизводят относительно мало, однако стремятся вложить в потомство как можно больше.
r-K отбор и устойчивость к воздействиям внешней среды
Сравнительный анализ обеих стратегий представлен в следующей таблице:
| Характеристика | r-стратегия | K–стратегия |
|---|---|---|
| Численность популяции | Очень изменчива, может быть больше K | Обычно близка к K |
| Оптимальный тип местообитания или климата | Изменчивый и(или) непредсказуемый | Более-менее постоянный, предсказуемый |
| Смертность | Обычно катастрофическая | Небольшая |
| Размер популяции | Изменчивый во времени, неравновесный | Относительно постоянный, равновесный |
| Конкуренция | Часто слабая | Обычно острая |
| Онтогенетические особенности | Быстрое развитие, раннее размножение Небольшие размеры Единственное размножение Много потомков Короткая жизнь (менее 1 года) |
Относительно медленное развитие Позднее размножение Крупные размеры Многократное размножение Мало потомков Долгая жизнь (больше 1 года) |
| Способность к расселению | Быстрое и широкое расселение | Медленное расселение |
r-K как непрерывный спектр
Несмотря на то, что часть организмов являются исключительно r- или K-стратегами, большинство всё же имеют помежуточные характеристики между этими двумя крайними противоположностями. Например, у деревьев наблюдаются такие присущие K-стратегии черты, как долголетие и большая конкурентоспособность. Однако они вырабатывают большое количество диаспор и широко их распространяют, что присуще r-стратегам.
Экологическая сукцессия
В регионах, где происходят крупные экологические катаклизмы, такие как например это случилось после извержения вулкана на о. Кракатау в Индонезии или на горе Сент-Хеленс в штате Вашингтон , США , r- и K-стратегии играют очень важную роль в экологической сукцессии (или последовательности), которая восстанавливает баланс экосистемы . Как правило, основную роль здесь играет r-стратегия благодаря своей высокой репродуктивности и экологическому оппортунизму. Вследствие такой стратегии флора и фауна быстро увеличивают свой потенциал, и по мере восстанавливаения равновесия с окружающей средой (в экологии - климаксное сообщество), последователи K-стратегии постепенно выходят на первый план.
Примечания
Литература
Wikimedia Foundation . 2010 .
Смотреть что такое "Теория r-K отбора" в других словарях:
- … Википедия
- (греч. θεωρία рассмотрение, исследование) учение, система идей или принципов. Является совокупностью обобщенных положений, образующих науку или ее раздел. Теория выступает как форма синтетического знания, в границах которой отдельные… … Википедия
- (англ. Contract theory) раздел современной экономической теории, рассматривающий определение параметров контракта экономическими агентами в условиях (как правило) асимметричной информации. Содержание 1 Агентская проблема … Википедия
Теория эволюции Чарльза Дарвина: за и против - В 1859 году Чарльз Дарвин (1809 1882) опубликовал свою работу «Происхождение видов путем естественного отбора». В этой монографии Дарвин утверждал, что формы жизни являются результатом не творческой деятельности разумного Творца, а… … Энциклопедия ньюсмейкеров
Теория нейтральных мутаций и случайного дрейфа генов в молекулярной эволюции - * тэорыя нейтральных мутацый і выпадковага дрэйфу генаў у малекулярнай эвалюцыі * neutral mutationrandom drift theory of molecular evolution or n. th. or n. mutation th. теория, согласно которой большинство нуклеотидных замен в течение эволюции… … Генетика. Энциклопедический словарь
Теория одноразовой сомы, иногда теория расходуемой сомы (англ. Disposable soma theory) эволюционно физиологическая модель, которая пытается пояснить эволюционное происхождение процесса старения. Теория была предложена в 1977 году… … Википедия
ТЕОРИЯ ЕСТЕСТВЕННОГО ОТБОРА - см. Отбор естественный. Экологический энциклопедический словарь. Кишинев: Главная редакция Молдавской советской энциклопедии. И.И. Дедю. 1989 … Экологический словарь
Теория элит концепция, предполагающая, что народ в целом не может управлять государством и эту функцию берёт на себя элита общества. Элиты разных эпох отбирались по самым разным признакам сила, происхождение, образование, опыт, способности … Википедия
Это теоретическое обоснование конфликта Содержание 1 Предыстория возникновения и генезис теории социальных конфликтов … Википедия
Теория праздного класса: экономическое исследование институций (англ. The Theory of the Leisure Class: An Economic Study of Institutions, 1899) книга американского экономиста Т. Веблена. В этой книге американский ученый предлагает… … Википедия
Книги
- Теория и методика синхронного плавания. Учебник , Максимова М.. В учебнике рассматриваются: характеристика вида спорта, история синхронного плавания, техника исполнения классификационных фигур и построение произвольных композиций, основы исполнительского…