Мuсоr (мукор), Penicillium (пенициллиум) и Aspergillus (аспергиллус)

Плесневые грибы, или плесени, как их принято называть, распространены повсеместно. Они относятся к различным классам грибов. Все они являются гетеротрофами и, развиваясь на пищевых продуктах (фруктах, овощах и других материалах растительного или животного происхождения), вызывают их порчу. На поврежденной поверхности появляется пушистый налет, первоначально белого цвета. Это - мицелий гриба. Вскоре налет окрашивается в различные цвета от светлого до темного оттенков. Эта окраска образуется массой спор и помогает распознавать плесени.

Из плесеней в виноградном сусле чаще всего встречаются Мuсоr (мукор), Penicillium (пенициллиум) и Aspergillus (аспергиллус).

Мuсоr относится к семейству мукоровых класса фикомицетов подкласса зигомицетов. У этой плесени одноклеточный сильно разветвленный мицелий, бесполое размножение осуществляется при помощи спорангиоспор, а половое - зигоспорами. У мукора спорангиеносцы одиночные, простые или ветвящиеся.

Рис 1. Phicomycetes: а - Мuсоr; б - Rizopus.

К этому же семейству относится и род Rizopus (ризопус), отличающийся от мукора неветвистыми спорангиеносцами, расположенными кустиками на особых гифах - столонах.

Многие мукоровые грибы способны вызывать спиртовое брожение. Некоторые мукоровые грибы (Мuсоr racemosus), развиваясь в сахаристых жидкостях, образуют при недостатке воздуха дрожжеподобные клетки, размножающиеся почкованием, вследствие чего их называют мукоровыми дрожжами.

Плесени Penicillium и Аsреrgillus относятся к плодосумчатым грибам класса Ascomycetes. У них многоклеточный мицелий, размножаются преимущественно конидиоспорами, окрашенными в различные цвета и образующимися на характерной формы конидиеносцах. Так, у Penicillium конидиеносец многоклеточный, ветвистый, имеющий вид кисточек, поэтому его называют еще кистевиком.

Рис 2.

1 - гифа; 2 - конидиеносец; 3 - cтepигмы; 4 - конидиоспоры.

Рис 3.

1 - стеригмы; 2 - конидии.

У Aspergillus конидиеносец одноклеточный, со вздутой верхушкой, на поверхности которой расположены радиально вытянутые клеточки - стеригмы с цепочками конидиоспор.

Плодовые тела у этих грибов образуются редко и имеют вид мелких шариков, внутри которых беспорядочно расположены сумки со спорами.

Penicillium и Aspergillus являются возбудителями порчи пищевых продуктов и органических материалов. Развиваясь на поверхности сусла, на бочках, на стенках подвалов, они являются опасными врагами винодельческого производства. Они могут проникать в бочковую клепку на глубину 2,5 см. Тара, зараженная плесенью, придает винам неприятный и почти неустранимый плесневый тон.

Некоторые виды этих грибов имеют техническое значение. Так, Penicillium notatum (пенициллиум нотатум) используется для получения антибиотика - пенициллина. Различные виды Aspergillus, Penicillium, Botrytis и некоторых других грибов используют для приготовления ферментных препаратов (нигрин, аваморин). Вид Aspergillus niger (аспергиллус нигер) применяют для производства лимонной кислоты, а Aspergillus oryzae (аспергиллус оризе) - в производстве японского национального спиртового напитка из риса - сакэ. Оба эти вида обладают способностью осахаривать крахмал и могут использоваться в производстве спирта вместо солода. Botrytis cinerea (ботритис цинереа) (рис 4) занимает среди плесневых грибов, развивающихся на виноградной грозди в период ее созревания, одно из первых мест по своему практическому значению. В зависимости от условий его развития он может влиять на качество вина как положительно (благородная гниль), так и отрицательно (серая гниль). Кроме прямого влияния на состав и качество вина его действие может быть еще косвенным, а именно: фунгициды, применяемые против серой гнили, частично оставаясь на ягодах винограда до момента их сбора, могут в дальнейшем задерживать спиртовое брожение и отрицательно сказываться на вкусовых качествах вина (при дозах более 2 мг/л).

Рис 4.

При благоприятных для виноделия метеорологических условиях осени, т. е. при достаточно высокой температуре и умеренной влажности, развитие В. cinerea на винограде приводит к следующим результатам. Его мицелий разрушает кожицу ягод, что ведет в первую очередь к увеличению сахаристости сока за счет усиленного испарения воды (абсолютное количество сахара, получаемого с данного участка, при этом не увеличивается и даже несколько снижается, так как грибок потребляет этот сахар). Это дает возможность виноделу приготовить из благородно гнилого винограда натуральные полусладкие вина высокого качества. Условия для полного развития на винограде благородной гнили наблюдаются более или менее постоянно только в некоторых районах Франции (Сотерн) и Германии (на Рейне). В бывшем СССР такие районы пока не найдены. Поэтому уже в течение ряда лет многими энологами ведутся работы по искусственному культивированию В. cinerea.

При неблагоприятных для виноделия условиях, т. е. при холодной дождливой осени, В. cinerea дает на винограде серую гниль (рис 5). При этом мицелий гриба проникает в толщу клеток мякоти ягоды, потребляет много сахара, отрицательно влияет на качество вина.

Рис 5.

Развитие В. cinerea на целых гроздях винограда зависит кроме температуры и влажности еще от ряда причин. Так, во-первых, для получения благородно гнилого винограда рекомендуются сорта с рыхлой гроздью, так как при развитии грибка ягоды срастаются. Во-вторых, ягоды должны иметь достаточную исходную сахаристость (более 20%). Существенно влияет на рост грибка и содержание в ягодах азотистых веществ. Так, при прочих равных условиях только на сортах винограда, богатых азотистыми веществами, развивалась серая гниль. Грибок вырабатывает обширный набор ферментов (эстеразу, каталазу, лактазу, глюкозооксидазу, аскорбиноксидазу, протеазу, уреазу), чем и обусловлено его специфическое действие на качество получаемых вин. В суслах из сильно ботритизированного винограда доминирует раса дрожжей Torulopsis stellata, потребляющая преимущественно фруктозу. Напротив, обычные винные дрожжи (Saccharomyces vini) очень чувствительны к ингибирующему действию грибка. Для разрушения окислительных ферментов рекомендуется быстрое нагревание вин до 55-60°С и поддержание этой температуры в течение 5 мин с последующим охлаждением и обработкой желатином и бентонитом.

Monilia (монилия) (рис 6) получила свое название от латинского слова, означающего «ожерелье». Она относится к роду Candida, включающему в себя все виды грибов, у которых пока не обнаружено спорообразования. Большинство представителей этого рода размножается подобно дрожжам - почкованием.

Рис 6.

а - старая культура; б - в осадке; в - из пленки.

Monilia fructigena (монилия фруктигена) - возбудитель плодовой гнили, поражает часто плоды (яблоки, груши) с поврежденным эпидермисом. При поражении вначале появляются буровато-коричневые пятна, под которыми мякоть плода размягчается и делается зубчато-рыхлой. Затем пятна постепенно увеличиваются и покрывают весь плод. Позднее на поврежденных грибом местах появляются серовато-желтые бородавки, располагающиеся нередко концентрическими кольцами и представляющие собой органы плодоношения гриба. При значительном понижении температуры пораженные плоды чернеют и твердеют, а гриб переходит в покоящуюся стадию и в таком состоянии может зимовать. Весной он дает новое плодоношение. Образующиеся при этом конидии рассеиваются, вызывая заражение других плодов.

Cladosporium (кладоспориум) - этот гриб имеет слабоветвящиеся конидиеносцы, несущие на себе крупные одно- или двухклеточные конидии. Форма и длина конидий изменяются в зависимости от условий питания, влажности и температуры.

Сlаdоsрогium cellare (рис 7) - подвальная плесень, покрывающая стены, потолки и различные предметы в старых подвалах. Она спускается по стенам темно-зелеными длинными пасмами. Развиваясь на твердой поверхности, молодой мицелий имеет сначала белый цвет, затем темнеет до густо-черного. Мицелий этого гриба чрезвычайно богат разнообразными ферментами, что позволяет ему использовать в качестве источника углерода парым уксусной кислоты, спиртов и даже целлюлозу. Источником серы могут служить парым сероуглерода, сероводорода, сернистого ангидрида, а источником азота - аммиак и азот воздуха. Гриб также содержит фермент хитиназу, позволяющий ему растворять хитиновые покровы личинок и мертвых насекомых. Большой набор ферментов, высокая жизнеспособность и исключительная неприхотливость гриба по отношению к источникам питания позволяет ему поселяться в таких местах, которые для других плесневых грибов оказываются непригодными.

Установлено, что развивающийся в винных подвалах гриб никакого действия - положительного или отрицательного на вино не оказывает. При 1,6% об. спирта развитие гриба прекращается, а при 2% об. спирта он погибает. При производстве виноградного и яблочного соков он может принести вред, так как хорошо растет на них, образуя погруженный в сок мицелий, напоминающий комок ваты. При развитии в соке гриб разрушает лимонную и винную кислоты, в результате чего кислотность сока сильно снижается.

Рис 7.

а - конидиеносец с конидиями; б - прорастание конидий и образование мицелия.

Sphaerulina intermixta (сферулина интермикста) (рис 8) - почкующаяся плесень, довольно широко распространенная в природе. Она часто встречается на фруктах, в бочках, чанах, на стенах винных подвалов, образуя черные слизистые пятна. Последние представляют собой мицелий гриба с большим количеством овальных или удлиненно-овальных клеток, похожих на дрожжевые. В жидких субстратах эти клетки обычно слабо связаны с гифами, легко отрываются, свободно плавают в жидкости и почкуются, подобно дрожжам.

Рис 8.

а - гифы; б - конидии.

При неблагоприятных условиях гифы и конидии могут переходить в форму прочного мицелия (геммы) с утолщенными стенками, богатыми жиром. Попадая в виноградное или яблочное сусло, геммы дают нити, на которых вырастает большое количество дрожжеподобных конидий; на поверхности сусла гриб образует пленку из нитей, а выше, у стенок сосуда, вновь появляются прочные клетки - геммы.

Развиваясь на сусле, Sphaerulina intегmiхtа может образовать небольшое количество (до 2% об.) спирта и органические кислоты - уксусную, молочную, янтарную. В несброженных соках гриб может вызвать ослизнение и снизить сахаристость сока. Гриб может питаться парами спирта, развиваясь в виде слизистого налета на стенках винного подвала.

«Когда я проснулся на рассвете 28 сентября 1928 года, я, конечно, не планировал революцию в медицине своим открытием первого в мире антибиотика или бактерии-убийцы», - эту запись в дневнике сделал Александр Флеминг , человек, который изобрёл пенициллин.

Идея использовать микробов в борьбе с микробами появилась ещё в XIX веке. Учёным уже тогда было ясно, что чтобы бороться с раневыми осложнениями, надо научиться парализовать микробов, вызывающих эти осложнения, и что убить микроорганизмы можно с их же помощью. В частности, Луи Пастер открыл, что бациллы сибирской язвы погибают под действием некоторых других микробов. В 1897 году Эрнест Дучесне использовал плесень, то есть свойства пенициллина, для лечения тифа у морских свинок.

Фактически датой изобретения первого антибиотика является 3 сентября 1928 года. К этому времени Флеминг уже был известен и имел репутацию блестящего исследователя, он занимался изучением стафилококков, но его лаборатория часто была неопрятной, что и стало причиной открытия.

Пенициллин. Фото: www.globallookpress.com

3 сентября 1928 года Флеминг вернулся в свою лабораторию после месяца отсутствия. Собрав все культуры стафилококков, учёный заметил, что на одной пластине с культурами появились плесневые грибы, а присутствовавшие там колонии стафилококков были уничтожены, в то время как другие колонии - нет. Флеминг отнёс грибы, выросшие на пластине с его культурами, к роду пеницилловых, и назвал выделенное вещество пенициллином.

В ходе дальнейших исследований Флеминг заметил, что пенициллин воздействует на такие бактерии, как стафилококки и многие другие возбудители, которые вызывают скарлатину, пневмонию, менингит и дифтерию. Однако выделенное им средство не помогало от брюшного тифа и паратифа.

Продолжая свои исследования, Флеминг обнаружил, что работать с пенициллом трудно, производство происходит медленно, кроме этого, пенициллин не может существовать в теле человека достаточно долго, чтобы убивать бактерии. Также учёный не мог извлечь и очистить активное вещество.

До 1942 года Флеминг совершенствовал новый препарат, но до 1939 года вывести эффективную культуру так и не удалось. В 1940 году немецко-английский биохимик Эрнст Борис Чейн и Хоуард Уолтер Флори , английский патолог и бактериолог, активно занимались попыткой очистить и выделить пенициллин, и спустя некоторое время им удалось произвести достаточно пенициллина для лечения раненых.

В 1941-м лекарство удалось накопить в достаточных масштабах для эффективной дозы. Первым человеком, которого удалось спасти с помощью нового антибиотика, был 15-летний подросток с заражением крови.

В 1945 году Флемингу, Флори и Чейну была присуждена Нобелевская премия по физиологии и медицине «за открытие пенициллина и его целебного воздействия при различных инфекционных болезнях».

Значение пенициллина в медицине

В разгар Второй мировой войны в США производство пенициллина уже было поставлено на конвейер, что спасло от гангрены и ампутации конечностей десятки тысяч американских и союзнических солдат. Со временем метод производства антибиотика был усовершенствован, и с 1952 года сравнительно дешёвый пенициллин стал применяться практически в мировых масштабах.

При помощи пенициллина можно вылечить остеомиелит и пневмонию, сифилис и родильную горячку, предотвратить развитие инфекций после ранений и ожогов - раньше все эти заболевания были смертельными. В ходе развития фармакологии были выделены и синтезированы антибактериальные препараты других групп, и когда были получены другие виды антибиотиков, .

Лекарственная устойчивость

На несколько десятилетий антибиотики стали почти панацеей от всех болезней, но ещё сам первооткрыватель Александр Флеминг предупреждал, что не стоит использовать пенициллин, пока заболевание не будет диагностировано, и нельзя использовать антибиотик в течение короткого времени и в совсем малых количествах, так как при этих условиях у бактерий развивается устойчивость.

Когда в 1967 году был выявлен пневмококк, не чувствительный к пенициллину, а в 1948 году были обнаружены устойчивые к антибиотику штаммы золотистого стафилококка, учёным стало понятно, что .

«Открытие антибиотиков было величайшим благом для человечества, спасением миллионов людей. Человек создавал всё новые и новые антибиотики против разных возбудителей инфекций. Но микромир сопротивляется, мутирует, микробы приспосабливаются. Возникает парадокс - люди разрабатывают новые антибиотики, а микромир вырабатывает своё сопротивление», - рассказала старший научный сотрудник Государственного научно-исследовательского центра профилактической медицины, кандидат медицинских наук, эксперт «Лиги здоровья нации» Галина Холмогорова .

По мнению многих экспертов, в том, что антибиотики теряют свою эффективность в борьбе с заболеваниями, во многом виноваты и сами пациенты, не всегда принимающие антибиотики строго по показаниям или в необходимых дозах.

«Проблема резистентности исключительно велика и затрагивает всех. Она вызывает большую тревогу учёных, мы можем вернуться в доантибиотиковую эру, потому что все микробы станут резистентны, ни один антибиотик не будет действовать на них. Наши неумелые действия привели к тому, что мы можем оказаться без очень мощных лекарств. Лечить такие страшные болезни, как туберкулёз, ВИЧ, СПИД, малярия, будет просто нечем», - пояснила Галина Холмогорова.

Именно поэтому к лечению антибиотиками нужно относиться очень ответственно и соблюдать ряд простых правил, в частности:

Пенициллы относятся к роду плесневых грибов, их официальное название – Penicillum. Все виды этого рода, к примеру, Penicillium roqueforti, вызывают плесень на органических продуктах или в среде, обогащенной питательными веществами и повышенной влажностью. Кроме того, эти грибки способны вызывать аллергические заболевания у человека, становясь причиной астмы, бронхита, заболевания легких и онихомикозов.

Специфичные качества гриба применяются для изготовления антибиотика, для ферментации некоторых видов сыра при варении.

Пенициллы являются одними из распространенных грибов, сходные по строению с Аспергиллами, этот род грибов менее чувствителен к низким температурам, что определяет его развитие и рост в почвах умеренного климата, схожего с отечественным.

Естественная среда обитания Penicillium spp. – почва, где данный вид размножается при помощи конидий, весьма развитых, в отличие от Аспергилл. Кроме того, плесневые грибы имеют склероции – своеобразные резервуары, служащие для них капсулой-убежищем в неблагоприятный период роста или жизни.

Этот вид плесневых предпочитает теплую и влажную почву, субстрат, обогащенный органическими питательными веществами, для Пеницилл это легкоокисляемые углеводы и азотсодержащие вещества.

Состав среды для роста штамма Пеницилл:

• глюкоза;
• лактоза;
• крахмал;
• сахароза;
• сульфаты калия, натрия.

В лабораторных условиях некоторые штаммы гриба искусственно культивируют, используя неорганическую среду для биосинтеза.

Польза

Внезапный интерес к Пенициллам возник в конце 19 века при открытии свойства плесневого гриба штамма Penicillium notatum, убивать кокковую и некоторую бактериальную среду. Кроме того, сам процесс жизнедеятельности гриба, оказался, в некотором роде полезным, для сыроваров, использующих штамм Penicillium roqueforti для производства сыра Рокфор, обладающего благодаря Пенициллам изысканной голубой плесенью и специфическим вкусом.

Особое свойство этих грибов – продуцировать глюконовую, лимонную кислоты, пектиновые вещества, пенициллин. Кроме фармацевтики, это свойство используется в пищевой промышленности, при производстве соков – фермент Пеницилл используют для осветления полуфабрикатов.

Вред

Кроме положительных качеств, грибы рода Penicillium обладают и негативными свойствами, в частности некоторые штаммы способны вызывать оникомикозы на ногтях человека, аллергические заболевания дыхательных путей.

• Penicillium tardum;
• Penicillium expansum.

1. Штамм Penicillium tardum – встречается в жилых помещениях, аллерген, вызывающий развитие болезней дыхательных путей.
2. Штамм P. expansum – распространенный вредитель зерновых культур, злаков, яблочной плесени.

Существуют и другие штаммы, действующие на продукты питания или сельскохозяйственные зерновые культуры подобным образом. Для человеческого здоровья одни из наиболее небезопасных штаммов:

• P. glaucum;
• P. chrysogenum;
• P. funiculosum.

Это правило, справедливо и для микозов, поражающих человеческий организм – снижение барьерной функции организма приводит к возникновению заболеваний как воспалительного, так и инфекционного характера.

Заболевания, вызываемые грибами

В период роста колоний и жизнедеятельности, плесневые грибы выделяют продукты метаболизма, токсические вещества. С увеличением роста колонии, соответственно, растет уровень токсического воздействия на окружающую среду.

Токсины плесневых грибов:

• Патулин;
• Цитринин;
• Охратоксин;
• Афлатоксин и проч.

Патулин

При попадании в организм раздражает желудочно-кишечный тракт, вызывая рвоту и понос. Обладает выраженным мутагенным и токсикогенным свойством, это значит, что существует риск нарушения ДНК-цепи при попадании определенной дозы в организм, с соответствующими последствиями.

При введении небольшой дозы микотоксина в организм изменений не наблюдается, однако, яд не накапливается в организме. Смертельная доза для человека на практике не рассчитана, но существует предположение, что летальный исход наступает при определенной к весу дозе, в результате отечности легких.

Условно переносимая доза – 6,5 мкг/кг массы тела в неделю.

Цитринин

Токсин, который при прямом воздействии на организм, вызывает поражение почек у человека.

Охратоксин

Имеет выраженное нефротоксическое действие, подобно цитринину, токсин особо опасен для беременных женщин, вызывая у плода отклонения от нормы на физиологическом уровне.

Афлатоксин

Этот микотоксин является природным загрязнителем злаковых культур, арахиса, подсолнечника и других масляничных культур. Это выраженный гепатоканцероген, вызывающий раковые опухоли злокачественного характера.

Зеараленон

Токсин Зеараленон – токсин, имеющий выраженное эстрогенное действие, природный анаболик, увеличивающий количество мужских гормонов в организме.

Остальные проявления плесени

Как правило, в повседневной жизни люди больше привыкли сталкиваться с обычными проявлениями плесени, которая может быть образована на продуктах питания:

• на яблоках;
• персиках;
• апельсинах;
• лимонах.

Причина ее возникновения может быть разной – от наличия на фрукте проколов до неправильных условий хранения. Употреблять в пищу фрукты на которых образовалась плесень или гниль не стоит, даже если вырезать испорченную часть.

Отдельно стоит упомянуть о плесени, образующейся в жилых помещениях. Как правило, это помещения:

• с низкой циркуляцией воздуха;
• с отсутствием вентиляции;
• повышенной влажностью.

Такие условия наиболее благоприятны для развития плесени, которая может быть причиной частых простудных заболеваний, астмы, разного рода аллергий. Если при полноценном питании тревожат следующие симптомы, следует проверить помещение на наличие грибковых поражений стен, окон или полов.

Симптоматика

Симптомы микотических заболеваний:

1. Частая простуда.
2. Кашель, насморк без прогрессирования воспалительных заболеваний.
3. Астматическая одышка.
4. Рецидивирующие сезонные высыпания на коже.
5. Изменение структуры ногтевых пластин.
6. Диарея, частые проблемы с кишечником.
7. Головная боль.
8. Нервозность, бессонница, депрессивное состояние.
9. Общая слабость, незначительное повышение температуры.

Если симптомы повторяются через небольшие промежутки времени, сезонно или безо всякой причины (прием препаратов, хроническое установленное заболевание) и дополнительный прием витаминных комплексов не приносит или приносит кратковременный эффект, следует проверить квартиру на предмет грибка.

В жилых помещениях грибок встречается:

• в ванных комнатах;
• под окнами;
• на стенах под раковинами.

Также, может попадать в квартиру с грязью и пылью с улицы. Для устранения порой достаточно обработки стены и последующей поддержки гигиены в квартире.

Онихомикоз, вызываемый плесневыми грибами рода Пенициллум встречается реже, чем Кандида или другими, но также, вероятен. Лечение в любом случае нужно начинать с диагностики, которая определяет конкретный инфекционный агент, поражающий ноготь.

Аллергическая астма, вызываемая плесневыми грибами, имеет все симптомы полноценного заболевания, и определить истинное это заболевание или аллергическая реакция, тоже возможно после диагностики.

Не стоит недооценивать влияние на организм грибов, плесени в доме, т.к. для людей со сниженным иммунитетом – больных, младенцев, детей, стариков и беременных женщин – это может быть чревато серьезными последствиями.

Заключение

В заключение стоит напомнить, что как любая инфекция, грибковая опасна при снижении иммунитета, поэтому, в первую очередь, начинать лечение стоит с укрепления иммунной системы.

Грибки рода Penicillium являются одними из самых распространенных в природе, их насчитывают около 1000 видов. Морфологически род Penicillium характеризуется многоклеточным септированным мицелием. Плодоносящее тело имеет вид кисточки. Оно образовано стеригмами, расположенными на конце многоклеточного конидиеносца; от стеригм отходят нечеткообразные ряды конидий. Различают четыре типа строения кисточек: одномутовчатый, двумутовчатый, несимметричный и симметричный. Помимо конидиальных форм спороношения пенициллы имеют еще и сумчатые спороношения.
Пенициллы являются аэробами; могут развиваться на самых различных питательных средах, кислотность среды может быть рН от 3,0 до 8,0. Температурный оптимум колеблется от 20 до 37°.

Пенициллы реже являются причиной заболевания, чем аспергиллы. Из поражений висцеральных органов Giordano описан случай псевдотуберкулеза легких, вызванный Penicillium glaucum. Причиной хронического поражения ногтей бывает Penicillium brevicaule (Brumpt и Langeron).

Описаны также поверхностные поражения кожи в виде эпидермодермитов, а также более глубоких слоев кожи гуммозного характера, которые сопровождаются регионарным лимфаденитом. Возбудителем кожного заболевания Carate, распространенного в Центральной Америке, также являются грибки рода Penicillium. Описаны случаи поражения этим грибком придаточных пазух носа (В. Я. Кунельская, Motta).

Все грибы, не имеющие полового способа размножения , отнесены в искусственно созданную и филогенетически не связанную с другими классами группу несовершенных грибов - Fungi imperfecti. В эту группу входят грибки, вызывающие заболевания кожных покровов человека и животных, известные под названием дерматофиты или дерматомицеты.

К группе несовершенных грибков относятся лучистые грибы - актиномицеты. По своим морфологическим и биологическим свойствам занимают промежуточное положение между грибками и бактериями, так как по строению своего мицелия они близки, с одной стороны, к низшим одноклеточным плесеням, а с другой - к бактериям (Н. А. Красильников). Весь ветвящийся мицелий лучистых грибков состоит из одной клетки. Размножаются актиномицеты при помощи опидий - члеников, которые образуются в результате распада концевых нитей на отдельные сегменты. Свое название актиномицеты получили благодаря характерному лучистому строению своих колоний в жидких средах и образованию своеобразных зерен - друз, которые под микроскопом имеют также лучистое строение. Грибок развивается медленно. Оптимальная температура для роста 35-37°; рН 6,8. Одни виды являются анаэробами, другие- облигатными аэробами.

Актиномикотические заболевания характеризуются образованием абсцессов с фистульными ходами. Поданным Gill, в 56% всех проявлений актиномикоза у человека локализация бывает шейно-лицевая. Актиномикоз легких, органов грудной клетки, по Г. О. Сутееву, занимает по частоте второе место. Описаны актиномикозы пищеварительного тракта, печени, селезенки, а также костей и суставов.

Все кожные поражения , по Г. О. Сутееву, подразделяются на гуммозно-узловатые, язвенные и бугорково-пустулезные. Описаны актиномикозные тонзиллиты с ороговением эпителия слизистой оболочки, а также актиномикозные поражения гайморовых пазух и клеток решетчатого лабиринта (О. Б. Минскер и Т. Г. Робустова, Motta, Gill). К несовершенным грибкам относится и большая группа дрожжеподобных грибков.

Плесневые грибы из рода Penicillium относятся к растениям, которые очень широко распространены в природе. Это род грибов класса несовершенных, насчитывающий более 250 видов. Особое значение имеет зеленая кистевидная плесень – пеницилл золотистый, так как используется человеком для производства пенициллина.

Естественной средой обитания пенициллов является почва. Пенициллы часто можно увидеть в виде зеленого или голубого плесневого налета на разнообразных субстратах, в основном, растительных. Гриб пеницилл имеет сходное строение с аспергиллом, также относящимся к плесневым грибам. Вегетативный мицелий пеницилла ветвящийся, прозрачный и состоит из множества клеток. Отличие пеницилла от мукора в том, что его грибница многоклеточная, тогда как у мукора – одноклеточная. Гифы гриба пеницилла либо погружены в субстрат, либо расположены на его поверхности. От гиф отходят прямостоячие или приподнимающиеся конидиеносцы. Эти образования ветвятся в верхнем отделе и формируют кисточки, несущие цепочки одноклеточных окрашенных спор – конидий. Кисточки пенициллов могут быть нескольких видов: одноярусные, двухярусные, трехярусные и несимметричные. У некоторых видов пенициллов конидии образуют пучки – коремии. Размножение пеницилла происходит с помощью спор.

Многие из пенициллов обладают положительными качествами для человека. Они продуцируют ферменты, антибиотики, что обусловливает их широкое применение в фармацевтической и пищевой промышленности. Так, антибактериальный препарат пенициллин получают при использовании Penicillium chrysogenum, Penicillium notatum. Изготовление антибиотика происходит в несколько этапов. Вначале культуру гриба получают на питательных средах с добавлением кукурузного экстракта для лучшей продукции пенициллина. Затем выращивают пенициллин по способу погруженных культур в особых ферментаторах объемом в несколько тысяч литров. После извлечения пенициллина из культуральной жидкости проводится его обработка органическими растворителями и растворами солей до получения конечного продукта – натриевой или калиевой соли пенициллина.

Также плесневые грибы из рода Penicillium широко применяются в сыроварении, в частности, Penicillium camemberti, Penicillium Roquefort. Эти плесени используются в изготовлении «мраморных» сыров, к примеру, «Рокфор», «Горнцгола», «Стилтош». Все перечисленные виды сыров имеют рыхлую структуру, а также характерный вид и запах. Культуры пенициллов применяются на определенном этапе изготовления продукта. Так, при производстве сыра «Рокфор» используется селекционный штамм гриба Penicillium Roquefort, который может развиваться в рыхло спрессованном твороге, так как отлично переносит низкую концентрацию кислорода, а также устойчив к повышенному содержанию солей в кислой среде. Пеницилл выделяет протеолитические и липолитические ферменты, оказывающие воздействие на молочные белки и жиры. Сыр под влиянием плесневых грибов приобретает маслянистость, рыхлость, характерный приятный вкус и запах.

В настоящее время ученые проводят дальнейшие исследовательские работы по изучению продуктов обмена веществ пенициллов, чтобы в будущем их можно было использовать на практике в разных отраслях хозяйства.

Пенициллы по праву занимают первое место по распространению среди гифомицетов. Естественный резервуар их - почва, причем они, будучи в большинстве видов космополитами, в отличие от аспергиллов, приурочены больше к почвам северных широт.

Как и аспергиллы, они наиболее часто обнаруживаются в виде плесневых налетов, состоящих в основном из конидиеносцев с конидиями, на самых разных субстратах, главным образом растительного происхождения.

Представители этого рода были обнаружены одновременно с аспергиллами благодаря их в общем сходной экологии, широкому распространению и морфологическому сходству.

Мицелий пенициллов в общих чертах не отличается от мицелия аспергиллов. Он бесцветный, многоклетный, ветвящийся. Основное различие между этими двумя близкими родами заключается в строении конидиального аппарата. У пенициллов он более разнообразен и представляет собой в верхней части кисточку различной степени сложности (отсюда его синоним «кистевик»). На основе строения кисточки и некоторых других признаков (морфологических и культуральных) в пределах рода установлены секции, подсекции и серии.

Самые простые конидиеносцы у пенициллов несут на верхнем конце только пучок фиалид, образующих цепочки конидий, развивающихся базипетально, как у аспергиллов. Такие конидиеносцы называют одномутовчатыми или моновертициллятными (рис 1 и 2).

Рис. 1. Строение конидиеносцев у аспергилл

Рис. 2. Строение конидиеносцев у пеницилл

Более сложная кисточка состоит из метул, т. е. более или менее длинных клеток, расположенных на вершине конидиеносца, а на каждой из них находится по пучку, или мутовке, фиалид. При этом метулы могут быть или в виде симметричного пучка, или в небольшом количестве и тогда одна из них как бы продолжает основную ось конидиеносца, а другие располагаются на нем не симметрично. В первом случае они называются симметричными (секция Biverticillata-symmetrica), во втором - асимметричными. Асимметричные конидиеносцы могут иметь еще более сложное строение: метулы тогда отходят от так называемых веточек. И наконец, у немногих видов как веточки, так и метулы могут быть расположены не в один «этаж», а в два, три и больше. Тогда кисточка оказывается как бы многоэтажной, или многомутовчатой.

Детали строения конидиеносцев (гладкие они или шиповатые, бесцветные или окрашенные), размеры их частей могут быть различны в разных сериях и у разных видов, так же как форма, строение оболочки и размеры зрелых конидий. Так же как у аспергиллов, у некоторых пенициллов имеется высшее спороношение - сумчатое (половое). Сумки так же развиваются в нлейстотециях, похожих на клейстотеции аспергиллов. Эти плодовые тела были впервые изображены в работе О. Брефельдом.

Интересно, что у пенициллов существует та же закономерность, которая отмечена для аспергиллов, а именно: чем проще строение конидиеносного аппарата (кисточки), тем у большего числа видов мы находим клейстотеции. Таким образом, чаще всего они обнаруживаются в секциях Monoverticillata и Biverticillata-Symmetrica. Чем сложнее кисточка, тем меньше в этой группе встречается видов с клейстотециями. Так, в подсекции Asymmetrica-Fasciculata, характеризующейся особенно мощными конидиеносцами, объединенными в коремии, нет ни одного вида с клейтотециями. Из этого можно заключить, что эволюция пенициллов шла в направлении усложнения конидиеносного аппарата, возрастающей продукции конидий и угасания полового размножения. По этому поводу можно высказать некоторые соображения. Так как у пенициллов, как и у аспергиллов, имеется гетерокариозис и парасексуальный цикл, то эти особенности представляют собой ту базу, на основе которой могут возникать новые формы, приспосабливающиеся к разным экологическим условиям и способные завоевать новые жизненные пространства для особей вида и обеспечивать его процветание. В соединении с тем огромным количеством конидий, которые возникают на сложном конидиеносце (оно измеряется десятками тысяч), в то время как в сумках и в нлейстотециях в целом количество спор несоизмеримо меньше, общая продукция этих новых форм может быть очень велика. Таким образом, наличие парасексуального цикла и эффективного образования конидий, по существу, обеспечивает грибам ту выгоду, которую другим организмам доставляет половой процесс по сравнению с бесполым или вегетативным размножением.

В колониях многих пенициллов, как у аспергиллов, имеются склероции, служащие, по-видимому, для перенесения неблагоприятных условий.

Таким образом, в морфологии, онтогенезе и других особенностях аспергиллов и пенициллов имеется очень много общего, что позволяет предполагать их филогенетическую близость. Некоторые пенициллы из секции Monoverticillata имеют сильно расширенную верхушку конидиеносца, напоминающую вздутие конидиеносца аспергиллов, и, как аспергиллы, встречаются чаще в южных широтах.

Внимание к пенициллам возросло, когда у них впервые была открыта способность образовывать антибиотик пенициллин. Тогда в изучение пенициллов включились ученые самых разнообразных специальностей: бактериологи, фармакологи, медики, химики и т. д. Это вполне понятно, так как открытие пенициллина было одним из выдающихся событий не только в биологии, но и в ряде других областей, особенно в медицине, ветеринарии, фитопатологии, где антибиотики нашли затем самое широкое применение. Именно пенициллин был первым открытым антибиотиком. Широкое признание и применение пенициллина сыграло большую роль в науке, так как ускорило открытие и введение в лечебную практику других антибиотических веществ.

Лечебные свойства плесеней, образуемых колониями пенициллов, были впервые отмечены русскими учеными В. А. Манассеиным и А. Г. Полотебновым еще в 70-х годах 19-го века. Они использовали эти плесени для лечения кожных заболеваний и сифилиса.

В 1928 г. в Англии профессор А. Флеминг обратил внимание на одну из чашек с питательной средой, на которую была посеяна бактерия стафиллококк. Колония бактерии перестала расти под действием попавшей из воздуха и развивавшейся в этой же чашке сине-зеленой плесени. Флеминг выделил гриб в чистую культуру (зто оказался Penicillium notatum) и продемонстрировал его способность продуцировать бактериостатическое вещество, которое он назвал пенициллином. Флеминг рекомендовал использовать это вещество и отметил, что его можно применять в медицине. Однако значение пенициллина стало очевидным в полной мере лишь в 1941 г. Флори, Чейн и другие описали методы получения, очистки пенициллина и итоги первых клинических испытаний этого препарата. После этого была намечена программа дальнейших исследований, включавшая поиски более подходящих сред и способов культивирования грибов и получения более продуктивных штаммов. Можно считать, что именно с работ по повышению продуктивности пенициллов началась история научной селекции микроорганизмов.

Еще в 1942-1943 гг. было установлено, что способностью продуцировать большое количество пенициллина обладают также некоторые штаммы другого вида - P. Chrysogenum.

Penicillium chrysogenum. Фото: Carl Wirth

Конидиеносцев у пеницилл под микроскопом. Фото: AJ Cann

Вначале пенициллин получали, используя штаммы, выделенные из различных природных источников. Это были штаммы P. notaturn и P. chrysogenum. Затем были отобраны изоляты, дававшие более высокий выход пенициллина, сначала в условиях поверхностной, а потом и погруженной культуры в особых чанах-ферментерах. Был получен мутант Q-176, отличающийся еще более высокой продуктивностью, который и использовался для промышленного получения пенициллина. В дальнейшем на основе уже этого штамма были селекционированы еще более активные варианты. Работа по получению активных штаммов ведется непрерывно. Высокопродуктивные штаммы получают преимущественно при помощи сильнодействующих факторов (рентгеновские и ультрафиолетовые лучи, химические мутагены).

Лечебные свойства пенициллина очень разнообразны. Он действует на гноеродные кокки, гонококки, анаэробные бактерии, вызывающие газовую гангрену, в случаях различных абсцессов, карбункулов, раневых инфекций, остеомиелита, менингита, перитонита, эндокардитов и дает возможность спасти жизнь больных, когда другие лечебные препараты (в частности, сульфамидные) бессильны.

В 1946 г. удалось осуществить синтез пенициллина, который был идентичен природному, полученному биологическим путем. Однако современная пенициллиновая промышленность базируется на биосинтезе, так как он дает воз можность массового изготовления дешевого препарата.

Из секции Monoverticillata, представители которой чаще встречаются в более южных районах, наиболее распространен Penicillium frequentans. Он образует на питательной среде широко растущие бархатистые зеленые колонии с красновато-коричневой обратной стороной. Цепочки конидий на одном конидиеносце обычно соединены в длинные колонки, хорошо видимые при малом увеличении микроскопа. P. frequentans продуцирует ферменты пектиназу, используемую для просветления фруктовых соков, и протеиназу. При низкой кислотности среды этот гриб, как и близкий к нему P. spinulosum, образует глюконовую кислоту, а при более высокой кислотности - лимонную.

Пенициллиновая плесень. Фото: Steve Jurvetson

Продуценты пенициллина - P. chrysogenum и P. notatum. Они встречаются в почве и на различных органических субстратах. Макроскопически их колонии сходны. Они имеют зеленую окраску, и для них, как и для всех видов серии P. chrysogenum, характерно выделение на поверхности колонии эксудата желтого цвета и такого же пигмента в среду, оба эти вида вместе с пенициллином часто образуют эргостерол.

Очень большое значение имеют пенициллы из серии P. roqueforti. Они обитают в почве, но преобладают в группе сыров, характеризующихся «мраморностью». Это сыр «Рокфор», родиной которого является Франция; сыр «Горгонцола» из Северной Италии, сыр «Стилтош» из Англии и др. Всем этим сырам свойственны рыхлая структура, специфический вид (прожилки и пятна голубовато-зеленого цвета) и характерный аромат. Дело в том, что соответствующие культуры грибов используются в определенный момент процесса изготовления сыров. P. roqueforti и родственные виды способны расти в рыхло спрессованном твороге потому, что хорошо переносят пониженное содержание кислорода (в смеси газов, образующихся в пустотах сыра, его содержится меньше 5%). Кроме того, они устойчивы к высокой концентрации соли в кислой среде и образуют при этом липолитические и протеолитические ферменты, воздействующие на жировые и белковые компоненты молока. В настоящее время в процессе изготовления указанных сыров применяют селекционированные штаммы грибов.

Из мягких французских сыров -«Камамбер», «Бри» и др. - выделены P. camamberti и Р. саseicolum. Оба эти вида так давно и настолько адаптировались к своему специфическому субстрату, что из других источников почти не выделяются. В заключительной стадии изготовления сыров «Камамбер» или «Бри» творожную массу помещают для созревания в специальную камеру с температурой 13-14 °С и влажностью 55-60%, воздух которой содержит споры соответствующих грибов. В течение недели вся поверхность сыра покрывается пушистым белым налетом плесени толщиной 1-2 мм. Примерно в течение десяти дней плесневый налет приобретает голубоватый или зеленовато-серый цвет в случае развития P. camamberti или остается белым при преимущественном развитии Р. саseicolum. Масса сыра под воздействием ферментов грибов приобретает сочность, маслянистость, специфические вкус и аромат.

P. digitatum и P. Italicum на цитрусовых

P. digitatum выделяет этилен, вызывающий более быстрое созревание здоровых плодов цитрусовых, находящихся поблизости от плодов, пораженных этим грибом.

P. italicum представляет собой сине-зеленую плесень, вызывающую мягкую гниль плодов цитрусовых. Этим грибом чаще поражаются апельсины и грейпфруты, чем лимоны, в то время как P. digitatum развивается с равным успехом на лимонах, апельсинах и грейпфрутах. При интенсивном развитии P. italicum плоды быстро теряют свою форму и покрываются пятнами слизи.

Конидиеносцы P. italicum часто соединяются в коремии, и тогда плесневый налет приобретает зернистость. Оба гриба имеют приятный ароматический запах.

В почве и на различных субстратах (зерне, хлебе, промышленных товарах и т. п.) часто встречается P. expansum.Но особенно известен он как причина быстро развивающейся мягкой коричневой гнили яблок. Потери яблок от этого гриба при хранении составляют иногда 85-90%. Конидиеносцы этого вида также образуют коремии. Массы спор его, присутствующие в воздухе, могут вызывать аллергические заболевания.

Некоторые виды коремиальных пенициллов приносят большой вред цветоводству. Р. согутbiferum выделяется с луковиц тюльпанов в Голландии, гиацинтов и нарциссов в Дании. Установлена также патогенность P. gladioli для луковиц гладиолусов и, по-видимому, для других растений, имеющих луковицы или мясистые корни.

Некоторые пенициллы секции Asymmetrica (P. nigricans) образуют антигрибной антибиотик гризеофульвин, который показал хорошие результаты в борьбе с некоторыми болезнями растений. Его можно использовать для борьбы с грибами, вызывающими заболевания кожи и волосяных луковиц у людей и животных.

По-видимому, наиболее процветающими в природных условиях оказываются представители секции Asymmetrica. Они имеют более широкую экологическую амплитуду, чем другие пенициллы, лучше других переносят пониженную температуру (P. puberulum, например, может образовывать плесневые налеты на мясе в холодильниках) и относительно меньшее содержание кислорода. Многие из них встречаются в почве не только в поверхностных слоях, но и на значительной глубине, особенно коремиальные формы. Для некоторых видов, как, например, для P. chrysogenum, установлены очень широкие температурные границы (от -4 до +33 °С).

Имея широкий набор ферментов, пенициллы заселяют различные субстраты и принимают самое активное участие в аэробном разрушении растительных остатков.