Кора головного мозга - высший отдел центральной нервной системы, обеспечивающий функционирование организма как единого целого при его взаимодействии с окружающей средой.
головного мозга (кора большого мозга, новая кора) представляет собой слой серого вещества, состоящего из 10-20 млрд и покрывающего большие полушария (рис. 1). Серое вещество коры составляет более половины всего серого вещества ЦНС. Суммарная площадь серого вещества коры — около 0,2 м 2 , что достигается извилистой складчатостью ее поверхности и наличием борозд разной глубины. Толщина коры в ее разных участках колеблется от 1,3 до 4,5 мм (в передней центральной извилине). Нейроны коры располагаются в шести слоях, ориентированных параллельно ее поверхности.
В участках коры, относящихся к , имеются зоны с трехслойным и пятислойным расположением нейронов в структуре серого вещества. Эти участки филогенетически древней коры занимают около 10% поверхности полушарий мозга, остальные 90% составляют новую кору.
Рис. 1. Моля латеральной поверхности коры большого мозга (по Бродману)
Строение коры головного мозга
Кора большого мозга имеет шестислойное строение
Нейроны разных слоев различаются по цитологическим признакам и функциональным свойствам.
Молекулярный слой — самый поверхностный. Представлен небольшим числом нейронов и многочисленными ветвящимися дендритами пирамидных нейронов, лежащих в более глубоких слоях.
Наружный зернистый слой сформирован плотно расположенными многочисленными мелкими нейронами разной формы. Отростки клеток этого слоя образуют кортикокортикальные связи.
Наружный пирамидальный слой состоит из пирамидных нейронов средней величины, отростки которых также участвуют в образовании кортикокортикальных связей между соседними областями коры.
Внутренний зернистый слой подобен второму слою по виду клеток и расположению волокон. В слое проходят пучки волокон, связывающие различные участки коры.
К нейронам этого слоя проводятся сигналы от специфических ядер таламуса. Слой очень хорошо представлен в сенсорных областях коры.
Внутренний пирамидный слои образован средними и крупными пирамидными нейронами. В двигательной области коры эти нейроны особенно крупные (50-100 мкм) и получили название гигантских, пирамидных клеток Беца. Аксоны этих клеток формируют быстропроводящие (до 120 м/с) волокна пирамидного тракта.
Слой полиморфных клеток представлен преимущественно клетками, аксоны которых образуют кортикоталамические пути.
Нейроны 2-го и 4-го слоев коры участвуют в восприятии, переработке поступающих к ним сигналов от нейронов ассоциативных областей коры. Сенсорные сигналы из переключающих ядер таламуса поступают преимущественно к нейронам 4-го слоя, выраженность которого наибольшая в первичных сенсорных областях коры. К нейронам 1-го и других слоев коры поступают сигналы из других ядер таламуса, базальных ганглиев, ствола мозга. Нейроны 3-го, 5-го и 6-го слоев формируют эфферентные сигналы, посылаемые в другие области коры и по нисходящим путям в нижележащие отделы ЦНС. В частности, нейроны 6-го слоя формируют волокна, следующие в таламус.
В нейронном составе и цитологических особенностях разных участков коры имеются значительные отличия. По этим отличиям Бродман разделил кору на 53 цитоархитектонических поля (см. рис. 1).
Расположение многих из этих нолей, выделенных на основе гистологических данных, совпадает по топографии с расположением корковых центров, выделенных на основе выполняемых ими функций. Используются и другие подходы деления коры на области, например, на основе содержания в нейронах определенных маркеров, по характеру нейронной активности и другим критериям.
Белое вещество полушарий головного мозга образовано нервными волокнами. Выделяют ассоциативные волокна, подразделяемые на дугообразные волокна, но которым сигналы передаются между нейронами рядом лежащих извилин и длинные продольные пучки волокон, доставляющие сигналы к нейронам более удаленных участков одноименного полушария.
Комиссуральные волокна - поперечные волокна, передающие сигналы между нейронами левого и правого полушарий.
Проекционные волокна - проводят сигналы между нейронами коры и других отделов мозга.
Перечисленные виды волокон участвуют в создании нейронных цепей и сетей, нейроны которых расположены на значительных расстояниях друг от друга. В коре имеется также особый вид локальных нейронных цепей, образованных рядом расположенными нейронами. Эти нейронные структуры получили название функциональных кортикальных колонок. Нейронные колонки образованы группами нейронов, расположенных друг над другом перпендикулярно поверхности коры. Принадлежность нейронов к одной и той же колонке можно определить по повышению их электрической активности на раздражение одного и того же рецептивного поля. Такая активность регистрируется при медленном перемещении регистрирующего электрода в коре в перпендикулярном направлении. Если регистрировать электрическую активность нейронов, расположенных в горизонтальной плоскости коры, то отмечается повышение их активности при раздражении различных рецептивных полей.
Диаметр функциональной колонки составляет до 1 мм. К нейронам одной функциональной колонки поступают сигналы от одного и того же афферентного таламокортикального волокна. Нейроны соседних колонок связаны друг с другом отростками, с помощью которых обмениваются информацией. Наличие в коре таких взаимосвязанных функциональных колонок увеличивает надежность восприятия и анализа информации, поступающей к коре.
Эффективность восприятия, обработки и использования информации корой для регуляции физиологических процессов обеспечивается также соматотопическим принципом организации сенсорных и моторных полей коры. Суть такой организации заключается в том, что в определенной (проекционной) области коры представлены не любые, а топографически очерченные участки рецептивного поля поверхности тела, мышц, суставов или внутренних органов. Так, например, в соматосенсорной коре поверхность тела человека спроецирована в виде схемы, когда в определенной точке коры представлены рецептивные поля конкретной области поверхности тела. Строгим топографическим образом в первичной моторной коре представлены эфферентные нейроны, активация которых вызывает сокращение определенных мышц тела.
Полям коры присущ также экранный принцип функционирования. При этом рецепторный нейрон посылает сигнал не на одиночный нейрон или в одиночную точку коркового центра, а на сеть или ноле нейронов, связанных отростками. Функциональными ячейками этого поля (экрана) являются колонки нейронов.
Кора мозга, формируясь на поздних этапах эволюционного развития высших организмов, в определенной мере подчинила себе все нижележащие отделы ЦНС и способна корригировать их функции. В то же время функциональная активность коры больших полушарий определяется притоком к ней сигналов от нейронов ретикулярной формации ствола мозга и сигналов от рецептивных полей сенсорных систем организма.
Функциональные области коры мозга
По функциональному признаку в коре выделяют сенсорные, ассоциативные и двигательные области.
Сенсорные (чувствительные, проекционные) области коры
Они состоят из зон, содержащих нейроны, активация которых афферентными импульсами от сенсорных рецепторов или прямым воздействием раздражителей вызывает появление специфических ощущений. Эти зоны имеются в затылочной (поля 17-19), теменной (ноля 1-3) и височной (поля 21-22, 41-42) областях коры.
В сенсорных зонах коры выделяют центральные проекционные поля, обеспечивающие топкое, четкое восприятие ощущений определенных модальностей (свет, звук, прикосновение, тепло, холод) и вторичные проекционные ноля. Функцией последних является обеспечение понимания связи первичного ощущения с другими предметами и явлениями окружающего мира.
Зоны представительства рецептивных полей в сенсорных зонах коры в значительной мере перекрываются. Особенность нервных центров в области вторичных проекционных полей коры — их пластичность, которая проявляется возможностью перестройки специализации и восстановления функций после повреждения какого-либо из центров. Эти компенсаторные возможности нервных центров особенно выражены в детском возрасте. В то же время повреждение центральных проекционных полей после перенесенных заболевании, сопровождается грубым нарушением функций чувствительности и часто невозможностью ее восстановления.
Зрительная кора
Первичная зрительная кора (VI, поле 17) располагается по обеим сторонам шпорной борозды на медиальной поверхности затылочной доли головного мозга. В соответствии с выявлением па неокрашенных срезах зрительной коры чередующихся белых и темных полос ее называют также стриарной (полосатой) корой. К нейронам первичной зрительной коры посылают зрительные сигналы нейроны латерального коленчатого тела, которые получают сигналы от ганглиозных клеток сетчатки. Зрительная кора каждого полушария получает визуальные сигналы от ипсилатеральной и контралатеральной половин сетчатки обоих глаз и их поступление к нейронам коры организовано по соматотопическому принципу. Нейроны, к которым поступают зрительные сигналы от фоторецепторов, топографически расположены в зрительной коре подобно рецепторам в сетчатке глаза. При этом область желтого пятна сетчатки имеет относительно большую зону представительства в коре, чем другие области сетчатки.
Нейроны первичной зрительной коры ответственны за зрительное восприятие, которое на основе анализа входных сигналов проявляется их способностью обнаруживать зрительный стимул, определять его специфическую форму и ориентацию в пространстве. Упрощенно можно представить сенсорную функцию зрительной коры в решении задачи и ответе на вопрос, что представляет собой зрительный объект.
В анализе других качеств зрительных сигналов (например, расположения в пространстве, движения, связи с другими событиями и т.д.) принимают участие нейроны полей 18 и 19 экстрастриарной коры, расположенных но соседству с нолем 17. Информация о сигналах, поступивших в сенсорные зрительные зоны коры, передастся для дальнейшего анализа и использования зрения для выполнения других функций мозга в ассоциативные области коры и другие отделы мозга.
Слуховая кора
Расположена в латеральной борозде височной доли в области извилины Гешля (AI, поля 41-42). К нейронам первичной слуховой коры поступают сигналы от нейронов медиальных коленчатых тел. Волокна слуховых путей, проводящие звуковые сигналы в слуховую кору, организованы тонотопически, и это позволяет нейронам коры получать сигналы от определенных слуховых рецепторных клеток кортиева органа. Слуховая кора регулирует чувствительность слуховых клеток.
В первичной слуховой коре формируются звуковые ощущения и проводится анализ отдельных качеств звуков, позволяющий ответить на вопрос, что представляет собой воспринятый звук. Первичная слуховая кора играет важную роль в анализе коротких звуков, интервалов между звуковыми сигналами, ритма, звуковой последовательности. Более сложный анализ звуков осуществляется в ассоциативных областях коры, смежных с первичной слуховой. На основе взаимодействия нейронов этих областей коры осуществляется бинауральный слух, определяются характеристики высоты, тембра, громкости звука, принадлежность звука, формируется представление о трехмерном звуковом пространстве.
Вестибулярная кора
Располагается в верхней и средней височных извилинах (поля 21-22). К ее нейронам поступают сигналы от нейронов вестибулярных ядер ствола мозга, связанных афферентными связями с рецепторами полукружных каналов вестибулярного аппарата. В вестибулярной коре формируется ощущение о положении тела в пространстве и ускорении движений. Вестибулярная кора взаимодействует с мозжечком (через височно-мостомозжечковый путь), участвует в регуляции равновесия тела, приспособлении позы к осуществлению целенаправленных движений. На основе взаимодействия этой области с соматосенсорной и ассоциативными областями коры происходит осознание схемы тела.
Обонятельная кора
Расположена в области верхней части височной доли (крючок, ноля 34, 28). Кора включает ряд ядер и относится к структурам лимбической системы. Ее нейроны расположены в трех слоях и получают афферентные сигналы от митральных клеток обонятельной луковицы, связанных афферентными связям с обонятельными рецепторными нейронами. В обонятельной коре проводится первичный качественный анализ запахов и формируется субъективное ощущение запаха, его интенсивности, принадлежности. Повреждение коры ведет к снижению обоняния или к развитию аносмии — потере обоняния. При искусственном раздражении этой области возникают ощущения различных запахов по типу галлюцинаций.
Вкусовая кора
Расположена в нижней части соматосенсорной извилины, непосредственно кпереди от области проекции лица (поле 43). Ее нейроны получают афферентные сигналы от релейных нейронов таламуса, которые связаны с нейронами ядра одиночного тракта продолговатого мозга. К нейронам этого ядра поступают сигналы непосредственно от чувствительных нейронов, образующих синапсы на клетках вкусовых луковиц. Во вкусовой коре проводится первичный анализ вкусовых качеств горького, соленого, кислого, сладкого и на основе их суммации формируется субъективное ощущение вкуса, его интенсивности, принадлежности.
Сигналы запахов и вкуса достигают нейронов передней части островковой коры, где на основе их интеграции формируется новое, более сложное качество ощущений, определяющее наше отношение к источникам запаха или вкуса (например, к пище).
Соматосенсорная кора
Занимает область постцентральной извилины (SI, поля 1-3), включая парацентральную дольку на медиальной стороне полушарий (рис. 9.14). В соматосенсорную область поступают сенсорные сигналы от нейронов таламуса, связанных спиноталамическими путями с рецепторами кожи (тактильная, температурная, болевая чувствительность), проприорецепторами (мышечных веретен, суставных сумок, сухожилий) и интерорецепторами (внутренних органов).
Рис. 9.14. Важнейшие центры и области коры большого мозга
Из-за перекреста афферентных путей в соматосенсорную зону левого полушария приходит сигнализация от правой стороны тела, соответственно в правое полушарие — от левой стороны тела. В этой сенсорной области коры соматотопически представлены все части тела, но при этом наиболее важные рецептивные зоны пальцев рук, губ, кожи лица, языка, гортани занимают относительно большие площади, чем проекции таких поверхностей тела, как спина, передняя часть туловища, ноги.
Расположение представительства чувствительности частей тела вдоль постцентральной извилины часто называют «перевернутый гомункулюс», так как проекция головы и шеи находится в нижней части постцентральной извилины, а проекция каудальной части туловища и ног — в верхней части. При этом чувствительность голеней и стоп проецируется на кору пара- центральной дольки медиальной поверхности полушарий. Внутри первичной соматосенсорной коры имеется определенная специализация нейронов. Например, нейроны поля 3 получают преимущественно сигналы от мышечных веретен и механорецепторов кожи, поля 2 — от рецепторов суставов.
Кору постцентральной извилины относят к первичной соматосенсорной области (SI). Ее нейроны посылают обработанные сигналы к нейронам вторичной соматосенсорной коры (SII). Она располагается кзади от постцентральной извилины в теменной коре (поля 5 и 7) и принадлежит к ассоциативной коре. Нейроны SII не получают прямых афферентных сигналов от нейронов таламуса. Они связаны с нейронами SI и нейронами других областей коры мозга. Это позволяет проводить здесь интегральную оценку сигналов, попадающих в кору по спиноталамическому пути с сигналами, поступающими из других (зрительной, слуховой, вестибулярной и т.д.) сенсорных систем. Важнейшей функцией этих полей теменной коры является восприятие пространства и трансформация сенсорных сигналов в координаты моторных. В теменной коре формируется стремление (намерение, побуждение) осуществить моторное действие, что является основой для начала планирования в ней предстоящей моторной активности.
Интеграция различных сенсорных сигналов связана с формированием различных ощущений, адресуемых к разным частям тела. Эти ощущения используются как для формирования психических, так и других ответных реакций, примерами которых могут быть движения при одновременном участии мышц обеих сторон тела (например, перемещение, ощупывание обеими руками, хватание, однонаправленное движение обеими руками). Функционирование этой области необходимо для узнавания предметов на ощупь и определения пространственного расположения этих предметов.
Нормальная функция соматосенсорных областей коры является важным условием формирования таких ощущений как тепло, холод, боль и их адресации к определенной части тела.
Повреждение нейронов области первичной соматосенсорной коры ведет к снижению различных видов чувствительности на противоположной стороне тела, а локальное повреждение — к потере чувствительности в определенной части тела. Особенно ранимой при повреждении нейронов первичной соматосенсорной коры является дискриминационная чувствительность кожи, а наименее — болевая. Повреждение нейронов вторичной соматосенсорной области коры может сопровождаться нарушением способности распознания предметов на ощупь (тактильная агнозия) и навыков использования предметов (апраксия).
Двигательные области коры
Около 130 лет тому назад исследователи, нанося точечные раздражения на кору мозга электрическим током, обнаружили, что воздействие на поверхность передней центральной извилины вызывает сокращение мышц противоположной стороны тела. Так было обнаружено наличие одной из моторных зон коры мозга. В последующем оказалось, что к организации движений имеют отношение несколько областей коры мозга и его другие структуры, а в областях моторной коры имеются не только двигательные нейроны, но и нейроны, осуществляющие другие функции.
Первичная моторная кораПервичная моторная кора располагается в передней центральной извилине (MI, поле 4). Ее нейроны получают основные афферентные сигналы от нейронов соматосенсорной коры — полей 1, 2, 5, премоторной коры и таламуса. Кроме того, через вентролатеральный таламус в MI посылают сигналы нейроны мозжечка.
От пирамидных нейронов Ml начинаются эфферентные волокна пирамидного пути. Часть волокон этого пути следует к моторным нейронам ядер черепных нервов ствола мозга (кортикобульбарный тракт), часть — к нейронам стволовых моторных ядер (красное ядро, ядра ретикулярной формации, стволовые ядра, связанные с мозжечком) и часть — к интер- и моторным нейронам спинного мозга (кортикоспинальный тракт).
Имеется соматотопическая организация расположения нейронов в MI, контролирующих сокращение разных мышечных групп тела. Нейроны, контролирующие мышцы ног и туловища, расположены в верхних участках извилины и занимают относительно малую площадь, а контролирующие мышцы рук, особенно пальцев, лица, языка и глотки расположены в нижних участках и занимают большую площадь. Таким образом, в первичной двигательной коре относительно большую площадь занимают те нейронные группы, которые управляют мышцами, осуществляющими разнообразные, точные, мелкие, тонко регулируемые движения.
Поскольку многие нейроны Ml увеличивают электрическую активность непосредственно перед началом произвольных сокращений, то первичной моторной коре отводят ведущую роль в контроле активности моторных ядер ствола и мотонейронов спинного мозга и инициации произвольных, целенаправленных движений. Повреждение поля Ml ведет к парезу мышц и невозможности осуществления тонких произвольных движений.
Вторичная моторная кораВключает области премоторной и дополнительной моторной коры (МII, поле 6). Премоторная кора расположена в поле 6, на боковой поверхности мозга, кпереди от первичной моторной коры. Ее нейроны получают через таламус афферентные сигналы из затылочной, соматосенсорной, теменной ассоциативной, префронтальной областей коры и мозжечка. Обработанные в ней сигналы нейроны коры посылают по эфферентным волокнам в моторную кору MI, небольшое число — в спинной мозг и большее — в красные ядра, ядра ретикулярной формации, базальные ганглии и мозжечок. Премоторная кора играет основную роль в программировании и организации движений, находящихся под контролем зрения. Кора участвует в организации позы и вспомогательных движений для действий, осуществляемых дистальными мышцами конечностей. Повреждение прсмотор- ной коры часто вызывает тенденцию повторного выполнения начатого движения (персеверация), даже если осуществленное движение достигло цели.
В нижней части премоторной коры левой лобной доли, непосредственно кпереди от участка первичной моторной коры, в которой представлены нейроны, контролирующие мышцы лица, располагается речевая область , или моторный центр речи Брока. Нарушение ее функции сопровождается нарушением артикуляции речи, или моторной афазией.
Дополнительная моторная кора располагается в верхней части поля 6. Ее нейроны получают афферентные сигналы из соматосснсорной, теменной и префронтальной областей коры головного мозга. Обработанные в ней сигналы нейроны коры посылают по эфферентным волокнам в первичную моторную кору MI, спинной мозг, стволовые моторные ядра. Активность нейронов дополнительной моторной коры повышается раньше, чем нейронов коры MIи главным образом в связи с осуществлением сложных движений. При этом возрастание нейронной активности в дополнительной моторной коре не связано с движениями как таковыми, для этого достаточно мысленно представить модель предстоящих сложных движений. Дополнительная моторная кора принимает участие в формировании программы предстоящих сложных движений и в организации моторных реакций на специфичность сенсорных стимулов.
Поскольку нейроны вторичной моторной коры посылают множество аксонов в поле MI, ее считают в иерархии моторных центров организации движений более высокой структурой, стоящей над моторными центрами моторной коры MI. Нервные центры вторичной моторной коры могут оказывать влияние на активность моторных нейронов спинного мозга двумя путями: непосредственно через кортикоспинальный путь и через поле MI. Поэтому их иногда называют супрамоторными полями, в функцию которых входит инструктирование центров поля MI.
Из клинических наблюдений известно, что сохранение нормальной функции вторичной моторной коры важно для осуществления точных движений руки, и особенно для выполнения ритмических движений. Так, например, при их повреждении пианист перестает чувствовать ритм и выдерживать интервал. Нарушается способность к осуществлению противоположных движений руками (манипулирование обоими руками).
При одновременном повреждении моторных зон MI и MII коры утрачивается способность к тонким координированным движениям. Точечные раздражения в этих областях моторной зоны сопровождаются активацией не отдельных мышц, а целой группы мышц, вызывающих направленное движение в суставах. Эти наблюдения послужили поводом для формирования вывода о том, что в моторной коре представлены не столько мышцы, сколько движения.
Префронтальная кораРасполагается в области поля 8. Ее нейроны получают основные афферентные сигналы из затылочной зрительной, теменной ассоциативной коры, верхних холмиков четверохолмия. Обработанные сигналы передаются по эфферентным волокнам в премоторную кору, верхние холмики четверохолмия, стволовые моторные центры. Кора играет определяющую роль в организации движений, находящихся под контролем зрения и принимает непосредственное участие в инициации и контроле движений глаз и головы.
Механизмы, реализующие превращение замысла движения в конкретную моторную программу, в залпы импульсов, посылаемых к определенным мышечным группам, остаются недостаточно понятными. Считается, что замысел движения формируется благодаря функциям ассоциативной и других областей коры, взаимодействующих со многими структурами головного мозга.
Информация о замысле движения передается в двигательные области лобной коры. Двигательная кора через нисходящие пути активирует системы, обеспечивающие выработку и использование новых двигательных программ или использование старых, уже отработанных на практике и хранящихся в памяти. Составной частью этих систем являются базальные ганглии и мозжечок (см. их функции выше). Программы движения, выработанные при участии мозжечка и базальных ганглиев, передаются через таламус в моторные зоны и прежде всего в первичную моторную область коры. Эта область непосредственно инициирует исполнение движений, подключая к нему определенные мышцы и обеспечивая последовательность смены их сокращения и расслабления. Команды коры передаются на моторные центры ствола мозга, спинальные мотонейроны и мотонейроны ядер черепных нервов. Мотонейроны в осуществлении движений выполняют роль конечного пути, через который двигательные команды передаются непосредственно к мышцам. Особенности передачи сигналов от коры к моторным центрам ствола и спинного мозга описаны в главе, посвященной ЦНС (ствол мозга, спинной мозг).
Ассоциативные области коры
У человека ассоциативные области коры занимают около 50% площади всей коры большого мозга. Они располагаются в участках между сенсорными и двигательными областями коры. Ассоциативные области не имеют четких границ со вторичными сенсорными областями как по морфологическим, так и по функциональным признакам. Выделяют теменную, височную и лобную ассоциативные области коры больших полушарий.
Теменная ассоциативная область коры. Располагается в полях 5 и 7 верхней и нижней теменных долек мозга. Область граничит впереди с соматосенсорной корой, сзади — со зрительной и слуховой корой. К нейронам теменной ассоциативной области могут поступать и активировать их зрительные, звуковые, тактильные, проприоцептивные, болевые, сигналы из аппарата памяти и другие сигналы. Часть нейронов является полисенсорной и может повышать свою активность при поступлении к ней соматосенсорных и визуальных сигналов. Однако степень повышения активности нейронов ассоциативной коры на поступление афферентных сигналов зависит от текущей мотивации, внимания субъекта и информации, извлекаемой из памяти. Она остается незначительной, если поступающий из сенсорных областей мозга сигнал для субъекта безразличен, и существенно возрастает, если он совпал с имеющейся мотивацией и привлек его внимание. Например, при предъявлении обезьяне банана активность нейронов ассоциативной теменной коры остается невысокой, если животное сыто, и наоборот, активность резко возрастает у голодных животных, которым нравятся бананы.
Нейроны теменной ассоциативной коры связаны эфферентными связями с нейронами префронтальной, премоторной, моторной областей лобной доли и поясной извилины. Исходя из экспериментальных и клинических наблюдений, принято считать, что одной из функций коры поля 5 является использование соматосенсорной информации для осуществления целенаправленных произвольных движений и манипулирования объектами. Функцией коры поля 7 является интеграция визуальных и соматосенсорных сигналов для координации движений глаз и визуально-ведомых движений руки.
Нарушением этих функций теменной ассоциативной коры при повреждении ее связей с корой лобной доли или заболеванием самой лобной доли, объясняются симптомы последствий заболеваний, локализованных в области теменной ассоциативной коры. Они могут проявляться затруднением в понимании смыслового содержания сигналов (агнозия), примером которого может быть потеря способности распознавания формы и пространственного расположения объекта. Могут нарушаться процессы трансформации сенсорных сигналов в адекватные моторные действия. В последнем случае больной теряет навыки практического использования хорошо знакомых инструментов и предметов (апраксия), и у него может развиться невозможность осуществления визуально-ведомых движений (например, движение руки в направлении предмета).
Лобная ассоциативная область коры. Располагается в префронтальной коре, которая является частью коры лобной доли, локализующейся кпереди от полей 6 и 8. Нейроны лобной ассоциативной коры получают обработанные сенсорные сигналы по афферентным связям от нейронов коры затылочной, теменной, височной долей мозга и от нейронов поясной извилины. Лобная ассоциативная кора получает сигналы о текущем мотивационном и эмоциональном состояниях от ядер таламуса, лимбической и других структур мозга. Кроме того, лобная кора может оперировать абстрактными, виртуальными сигналами. Эфферентные сигналы ассоциативная лобная кора посылает обратно, в структуры мозга, от которых они были получены, в моторные области лобной коры, хвостатое ядро базальных ганглиев и гипоталамус.
Эта область коры играет первостепенную роль в формировании высших психических функций человека. Она обеспечивает формирование целевых установок и программ осознанных поведенческих реакций, узнавание и смысловую оценку предметов и явлений, понимание речи, логическое мышление. После обширных повреждений лобной коры у больных могут развиться апатия, снижение эмоционального фона, критичного отношения к своим собственным поступкам и поступкам окружающих, самодовольство, нарушение возможности использования прошлого опыта для изменения поведения. Поведение больных может стать непредсказуемым и неадекватным.
Височная ассоциативная область коры. Располагается в полях 20, 21, 22. Нейроны коры получают сенсорные сигналы от нейронов слуховой, экстрастриарной зрительной и префронтальной коры, гиппокампа и миндалины.
После двухстороннего заболевания височных ассоциативных областей с вовлечением в патологический процесс гиппокампа или связей с ним у больных могут развиться выраженные нарушения памяти, эмоционального поведения, неспособность сосредоточения внимания (рассеянность). У части людей при повреждении нижневисочной области, где предположительно располагается центр узнавания лица, может развиться зрительная агнозия — неспособность узнавания лиц знакомых людей, предметов, при сохранности зрения.
На границе височной, зрительной и теменной областей коры в нижней теменной и задней части височной доли располагается ассоциативный участок коры, получивший название сенсорного центра речи, или центра Вернике. После его повреждения развивается нарушение функции понимания речи при сохранности речедвигательной функции.
Кора головного мозга присутствует в строении организма многих существ, но у человека она достигла своего совершенства. Ученые утверждают, что это стало возможным благодаря вековой трудовой деятельности, которая сопровождает нас постоянно. В отличие от зверей, птиц или рыб, человек постоянно развивает свои возможности и это улучшает его мозговую деятельность, в том числе и функции коры мозга.
Но, давайте подойдем к этому постепенно, вначале рассмотрев строение коры, что, несомненно, очень увлекательно.
Внутреннее устройство коры головного мозга
Кора головного мозга насчитывает более 15 миллиардов нервных клеток и волокон. Каждая из них имеет разную форму, и образуют несколько уникальных слоев, отвечающих за определенные функции. К примеру, функциональность клеток второго и третьего слоя заключается в трансформации возбуждения и правильное перенаправление в определенные отделы головного мозга. А, например, центробежные импульсы представляют собой работоспособность пятого слоя. Рассмотрим каждый слой более тщательно.
Нумерация слоев головного мозга начинается от поверхности и идет глубже:
- Молекулярный слой имеет принципиальное отличие своим низких уровнем клеток. Их очень ограниченное количество, состоящее из нервных волокон тесно взаимосвязаны с друг другом.
- Зернистый слой иначе называется наружный. Это обусловлено наличием внутреннего слоя.
- Пирамидный уровень назван в честь своего строения, потому что имеет пирамидную структуру нейронов, различных по величине.
- Зернистый слой №2 получил название внутренний.
- Пирамидальный уровень №2 аналогичен третьему уровню. Его состав – это нейроны пирамидного образа имеющий средний и большой размер. Они проникают до молекулярного уровня, поскольку в нем содержаться апикальные дендриты.
- Шестой слой, это фузиформные клетки, имеющие второе название «веретеновидные», которые планомерно переходят в белое вещество головного мозга.
Если рассматривать эти уровни более углубленно, то получается, что кора головного мозга принимает на себя проекции каждых уровней возбуждения, которые протекают в разных отделах ЦНС и называются «нижележащие». Они, в свою очередь, транспортируются до мозга по нервным путям человеческого организма.
Презентация: "Локализация высших психических функций в коре головного мозга"
Таким образом, кора головного мозга - орган высшей нервной деятельности человека, и регулирует абсолютно все нервные процессы, происходящие в организме.
И это происходит благодаря особенностям ее строения, а она разделена на три зоны: ассоциативную, моторную и сенсорную.
Современное представление о строении коры головного мозга
Стоит отметить, что существует и несколько отличное представление о ее строении. Согласно нему, существует три зоны, которые отличает друг от друга не только строение, но и ее функциональным предназначением.
- Первичная зона (моторная), в которой находятся ее специализированные и высокодифференцированные нервные клетки, получают импульсы от слуховые, зрительных и других рецепторов. Это очень важная зона, поражение которой может привести к серьезным расстройствам двигательной и чувствительной функции.
- Вторичная (сенсорная) зона отвечает за функции обработки информации. К тому же, ее строение состоит из периферических отделов ядер анализаторов, которые устанавливают корректные связи между раздражителями. Ее поражение грозит человеку серьезным расстройством восприятия.
- Ассоциативная, или третичная зона, ее строение позволяет, возбуждаться от импульсов, идущих от рецепторов кожи, слуха и др. Она формирует условные рефлексы человека, помогая познавать окружающую действительность.
Презентация: "Кора головного мозга"
Основные функции
Чем же отличается кора головного мозга человека и животного? Тем, что ее предназначение обобщать все отделы и контролировать работы. Данные функции обеспечивают миллиарды нейронов, имеющих разнообразное строение. К ним относятся такие виды, как вставочные, афферентные и эфферентные. Поэтому актуально будет рассмотреть каждые из этих видов более подробно.
Вставочный вид нейронов имеют на первый взгляд взаимоисключающие функции, а именно – тормоз и возбуждение.
Афферентный вид нейронов несет ответственность за импульсы, а точнее за их передачу. Эфферентные, в свою очередь, обеспечивают конкретную область деятельности человека и относят к периферии.
Безусловно, это медицинская терминология и стоит отвлечься от нее, конкретизировав функциональность коры головного мозга человека на простом народном языке. Итак, кора головного мозга отвечает за следующие функции:
- Способность корректно устанавливать связь между внутренними органами и тканями. И даже более того, делает ее идеальной. Такая возможность базируется на условных и безусловных рефлексах человеческого тела.
- Организация взаимоотношений человеческого организма и окружающей среды. Помимо этого, она контролирует функциональность органов, корректирует их работу и несет ответственность за обмен веществ в человеческом организме.
- На 100% отвечает за то, чтобы процессы мышления были корректны.
- И заключительная, но не менее важная функция – высочайший уровень нервной деятельности.
Ознакомившись с данными функциями, мы приходим к понимаю, что , позволило каждому человеку и всему роду в целом, научится осуществлять контроль за теми процессами, которые происходят в организме.
Презентация: "Структурно-функциональная характеристика сенсорной коры"
Академик Павлов в своих множественных исследованиях не единожды указывал, что именно кора является и распорядителем, и распределителем деятельности человека и животных.
Но, стоит также отметить, что кора головного мозга обладает неоднозначными функциями. Главным образом, это проявляется в работе центральной извилины и лобных долей, которые отвечают за сокращение мышц на совершенно противоположной этому раздражению стороне.
К тому же, разные ее части отвечают за разные функции. Например, затылочные доли за зрительные, а височные – за слуховые функции:
- Если быть более конкретным, то затылочная доля коры фактически является проекцией сетчатой оболочки глаза, которая отвечает за ее зрительные функции. Если в ней происходит какое-либо нарушений, человек может лишиться , ориентации в незнакомой обстановки и даже к полной, необратимой слепоте.
- Височная доля – это область слуховой рецепции, которая получает импульсы от улитки внутреннего уха, то есть, отвечает за ее слуховые функции. Повреждения этой части коры грозят человеку полной или частичной глухотой, которая сопровождается полным непониманием слов.
- Нижняя доля центральной извилины отвечает за мозговые анализаторы или, другими словами, вкусовую рецепцию. Она получает импульсы от слизистой полости рта и ее поражение угрожает потерей всех вкусовых ощущений.
- И наконец, передняя часть коры головного мозга, в которой расположена грушевидная доля отвечает за обонятельную рецепцию, то есть – функции носа. Импульсы в нее поступают от слизистой оболочки носа, если она будет поражена, то человек потеряет обоняние.
Не стоит лишний раз напоминать, что человек находится на высшей ступени развития.
Это подтверждает строение особенно развитой лобной области, которая в ответе за трудовую деятельность и речь. Также она важна в процессе формирования поведенческих реакций человека и его приспособительных функций.
Существует множество исследований, в том числе работы известного академика Павлова, который работал с собаками, изучая строение и работу коры головного мозга. Все они доказывают преимущества человека над животными, именно благодаря особенному ее строению.
Правда, не стоит забывать, что все части находятся в тесном контакте друг с другом и зависят от работы каждой из его составляющих, так что, совершенство человека, залог работы головного мозга в целом.
Из данной статьи читатель уже понял, что головной мозг человека является сложным и до сих пор малоизучен. Тем не менее, он идеальное устройство. Кстати, мало кто знает, что мощность обработки процессов в мозге настолько высока, что рядом с ней бессилен самый мощный в мире компьютер.
Вот еще несколько интересных фактов, которые опубликовали ученные после ряда испытаний и исследований:
- 2017 года ознаменовался проведением эксперимента, в ходе которого гипер-мощный ПК попытался имитировать лишь 1 секунду активности головного мозга. Тест занял порядка 40 минут. Результат эксперимента – компьютер не справился с заданием.
- Объем памяти человеческого мозга вмещает n-число bt, которое выражается 8432 нулями. Приблизительно это 1 000 Тb. Если на примере, то в национальном Британском архиве хранится историческая информация за последние 9 веков и объем ее всего лишь 70 Тb. Ощутите насколько весомая разница между этими цифрами.
- Человеческий мозг заключает в себе 100 тысяч километров сосудов, 100 миллиардов нейронов (цифра равная числу звезд во всей нашей галактике). Помимо этого в мозгу находятся сто триллионов нейронных связей, которые отвечают за формирование воспоминаний. Таким образом, когда вы познаете что-то новое, структура головного мозга изменяется.
- Во время пробуждения головной мозг аккумулирует электрополе мощность в 23 Вт – этого достаточно зажечь лампу Ильича.
- По весу мозг состоит из 2% от общей массы, однако задействует он примерно 16% энергии в теле и более 17% кислорода, содержащегося в крови.
- Ещё один интересный факт, что головной мозг состоит из воды на 75%, а по структуре чем-то сход с сыром «Тофу». А 60% мозга – жир. Ввиду этого для корректной деятельности мозга необходимо здоровое и правильное питание. Употребляйте каждый день в пищу рыбу, оливковое масло, семечки или орехи – и Ваш мозг будет работать долго и ясно.
- Некоторые ученые, проведя ряд исследований, заметили, что при диете мозг начинает «кушать» сам себя. А низкий уровень кислорода в течение пяти минут способен привести к необратимым последствиям.
- Удивительно, но человеческое существо не способно щекотать самого себя, т.к. мозг настраивается на внешние раздражители и чтобы не пропустить эти сигналы, немного игнорируется действия самого человека.
- Забывчивость является естественным процессом. То есть, ликвидация ненужных данных позволяет ЦНС быть гибкой. А влияние алкогольных напитков на память объясняется тем, что спирт затормаживает процессы.
- Реакция мозга на спиртосодержащие напитки составляет шесть минут.
Активизация интеллекта позволяет производить дополнительную мозговую ткань, которая компенсирует те, что заболели. Ввиду этого рекомендуется заниматься развитием, что в дальнейшем избавит Вас от слабого ума и различных расстройств психики.
Занимайтесь новыми занятиями – это лучше всего способствует развитию мозга. К примеру, общение с людьми, превосходящими Вас в той или иной интеллектуальной области является сильным средством по развитию Вашего интеллекта.
Кора головного мозга
мозг головной: кора (кора головного мозга) - верхний слой полушарий мозга головного, состоящий прежде всего из нервных клеток с вертикальной ориентацией (пирамидные клетки), а также из пучков афферентных (центростремительных) и эфферентных (центробежных) нервных волокон. В нейроанатомическом плане характерна наличием горизонтальных слоев, отличающихся шириной, плотностью, формой и размерами входящих в них нервных клеток.
Кора мозга головного разделяется на ряд областей: например, в наиболее распространенной классификации цитоархитектонических формаций К. Бродмана в коре человека выделено 11 областей и 52 поля. На базе данных филогенеза выделяется новая кора, или неокортекс; старая, или архикортекс; и древняя, или палеокортекс. По функциональным критериям выделяются три типа областей: зоны сенсорные, обеспечивающие прием и анализ афферентных сигналов, идущих от специфических релейных ядер таламуса; зоны моторные, имеющие двусторонние внутрикорковые связи со всеми сенсорными областями для взаимодействия зон сенсорных и моторных; и зоны ассоциативные, не имеющие прямые афферентные или эфферентные связей с периферией, но связанные с зонами сенсорными и моторными.
Словарь практического психолога. - М.: АСТ, Харвест . С. Ю. Головин . 1998 .
Анатомо-физиологическая подсистема нервной системы.
Специфика.Верхний слой полушарий головного мозга, состоящий прежде всего из нервных клеток с вертикальной ориентацией (пирамидныe клетки), а также из пучков афферентных (центростремительных) и эфферентных (центробежных) нервные волокон. В нейроанатомическом плане характеризуется наличием горизонтальных слоев, отличающихся шириной, плотностью, формами и размерами входящих в них нервных клеток.
Структура.Кору головного мозга разделяют на ряд областей, например в наиболее распространенной классификации цитоархитектонических формаций К.Бродмана в коре головного мозга человека выделено 11 областей и 52 поля. На основе данных филогенеза, выделяют новую кору, или неокортекс, старую, или архикортекс, и древнюю, или палеокортекс. По функциональному критерию, выделяют три типа областей: сенсорные зоны, которые обеспечивают прием и анализ афферентных сигналов, идущих от специфических релейных ядер таламуса, моторные, которые имеют двусторонние внутрикорковые связи со всеми сенсорными областями для взаимодействия сенсорных и моторных зон, и ассоциативные, не имеющие прямые афферентные или эфферентные связи с периферией, но связанные с сенсорными и моторными зонами.
Психологический словарь . И.М. Кондаков . 2000 .
КОРА ГОЛОВНОГО МОЗГА
(англ. cerebral cortex ) - поверхностный слой, покрывающий полушария головного мозга , образован преимущественно вертикально ориентированными нервными клетками (нейронами) и их отростками, а также пучками афферентных (центростремительных ) и эфферентных (центробежных ) нервных волокон. Помимо этого в состав коры входят клетки нейроглии.
Характерная особенность структуры К. г. м. - горизонтальная слоистость, обусловленная упорядоченным расположением тел нервных клеток и нервных волокон. В К. г. м. выделяют 6 (по данным некоторых авторов, 7) слоев, отличающихся по ширине, плотности расположения, форме и размерам составляющих их нейронов. Из-за преимущественно вертикальной ориентации тел и отростков нейронов, а также пучков нервных волокон К. г. м. имеет вертикальную исчерченность. Для функциональной организации К. г. м. большое значение имеет вертикальное, колонкообразное расположение нервных клеток.
Основным типом нервных клеток, входящих в состав К. г. м., являются пирамидные клетки . Тело этих клеток напоминает конус, от вершины которого отходит один толстый и длинный, апикальный дендрит; направляясь к поверхности К. г. м., он истончается и веерообразно делится на более тонкие конечные ветви. От основания тела пирамидной клетки отходят более короткие базальные дендриты и , направляющийся в белое вещество, расположенное под К. г. м., или ветвящийся в пределах коры. Дендриты пирамидных клеток несут на себе большое количество выростов, т. н. шипиков , которые принимают участие в формировании синаптических контактов с окончаниями афферентных волокон, приходящих в К. г. м. из др. отделов коры и подкорковых образований (см. ). Аксоны пирамидных клеток образуют основные эфферентные пути, идущие из К. г. м. Размеры пирамидных клеток варьируют от 5-10 мк до 120-150 мк (гигантские клетки Беца). Помимо пирамидных нейронов в состав К. г. м. входят звездчатые , веретенообразные и некоторые др. типы интернейронов, участвующих в приеме афферентных сигналов и формировании функциональных межнейронных связей.
Основываясь на особенностях распределения в слоях коры различных по величине и форме нервных клеток и волокон, всю территорию К. г. м. подразделяют на ряд областей (напр., затылочная, лобная, височная и др.), а последние - на более дробные цитоархитектонические поля , отличающиеся по своей клеточной структуре и функциональному значению. Общепринята классификация цитоархитектонических формаций К. г. м., предложенная К. Бродманом, который разделил всю К. г. м. человека на 11 областей и 52 поля.
Исходя из данных филогенеза, К. г. м. подразделяют на новую (неокортекс ), старую (архикортекс ) и древнюю (палеокортекс ). В филогенезе К. г. м. происходит абсолютное и относительное увеличение территорий новой коры при относительном уменьшении площади древней и старой. У человека на долю новой коры приходится 95,6%, в то время как древняя занимает 0,6%, а старая - 2,2% всей корковой территории.
Функционально в коре выделяют 3 типа областей: сенсорные, моторные и ассоциативные.
Сенсорные (или проекционные) корковые зоны осуществляют прием и анализ афферентных сигналов по волокнам, идущим из специфических релейных ядер таламуса. Сенсорные зоны локализованы в определенных областях коры: зрительная расположена в затылочной (поля 17, 18, 19), слуховая в верхних отделах височной области (поля 41, 42), соматосенсорная , анализирующая импульсацию, поступающую с рецепторов кожи, мышц, суставов, - в области постцентральной извилины (поля 1, 2, 3). Обонятельные ощущения связаны с функцией филогенетически более старых отделов коры (палеокортекс) - гиппокампова извилина.
Моторная (двигательная) область - поле 4 по Бродману - находится на прецентральной извилине. Для двигательной коры характерно наличие в слое V гигантских пирамидных клеток Беца, аксоны которых образуют пирамидный тракт - основной двигательный тракт, нисходящий до моторных центров мозгового ствола и спинного мозга и обеспечивающий корковый контроль произвольных мышечных сокращений. Моторная кора имеет двусторонние внутрикорковые связи со всеми сенсорными областями, что обеспечивает тесное взаимодействие сенсорных и моторных зон.
Ассоциативные области. Кора больших полушарий человека характеризуется наличием обширной территории, не имеющей прямых афферентных и эфферентных связей с периферией. Эти области, связанные через обширную систему ассоциативных волокон с сенсорными и моторными зонами, получили название ассоциативных (или третичных) корковых зон. В задних отделах коры они расположены между теменными, затылочными и височными сенсорными областями, а в передних отделах они занимают основную поверхность лобных долей. Ассоциативная кора либо отсутствует, либо слабо развита у всех млекопитающих до приматов. У человека заднеассоциативная кора занимает примерно половину, а лобные области четверть всей поверхности коры. По строению они отличаются особенно мощным развитием верхних ассоциативных слоев клеток в сравнении с системой афферентных и эфферентных нейронов. Их особенностью является также наличие полисенсорных нейронов - клеток, воспринимающих информацию из различных сенсорных систем.
В ассоциативной коре расположены и центры, связанные с речевой деятельностью (см. и ). Ассоциативные области коры рассматриваются как структуры, ответственные за синтез поступающей информации, и как аппарат, необходимый для перехода от наглядного восприятия к абстрактным символическим процессам.
Клинические нейропсихологические исследования показывают, что при поражении заднеассоциативных областей нарушаются сложные формы ориентации в пространстве, конструктивная деятельность, затрудняется выполнение всех интеллектуальных операций, которые осуществляются с участием пространственного анализа (счет, восприятие сложных смысловых изображений). При поражении речевых зон нарушается возможность восприятия и воспроизведения речи. Поражение лобных отделов коры приводит к невозможности осуществления сложных программ поведения, требующих выделения значимых сигналов на основе прошлого опыта и предвидения будущего. См. , , , , , . (Д. А. Фарбер.)
Большой психологический словарь. - М.: Прайм-ЕВРОЗНАК . Под ред. Б.Г. Мещерякова, акад. В.П. Зинченко . 2003 .
Кора головного мозга
Слой серого вещества, покрывающий мозговые полушария большого мозга. Кора головного мозга подразделяется на четыре доли: лобные, затылочные, височные и теменные. Часть коры, покрывающая большую часть поверхности полушарий мозга, называется неокортексом, так как она сформировалась на заключительных стадиях человеческой эволюции. Неокортекс можно подразделить на зоны в соответствии с их функциями. Разные части неокортекса связаны с сенсорными и моторными функциями; соответствующие участки коры головного мозга участвуют в планировании движений (лобные доли) или связаны с памятью и восприятием ().
Психология. А-Я. Словарь-справочник / Пер. с англ. К. С. Ткаченко. - М.: ФАИР-ПРЕСС . Майк Кордуэлл . 2000 .
Смотреть что такое "кора головного мозга" в других словарях:
КОРА ГОЛОВНОГО МОЗГА - КОРА ГОЛОВНОГО МОЗГА, покрытый глубокими извилинами наружный слой больших полушарий головного мозга. Кора, или «серое вещество», представляет собою наиболее сложно организованную часть мозга; ее назначение восприятие ощущений, управление… … Научно-технический энциклопедический словарь
Кора Головного Мозга - верхний слой полушарий головного мозга, состоящий прежде всего из нервных клеток с вертикальной ориентацией (пирамидныe клетки), а также из пучков афферентных, центростремительных и эфферентных, центробежных нервныe волокон. В … Психологический словарь
кора головного мозга - мед. Мозг это самый объемистый из элементов центральной нервной системы. Он состоит из двух боковых частей, полушарий головного мозга, соединенных один с другим, и из нижележащих элементов. Он весит около 1200 г. Два полушария головного мозга… … Универсальный дополнительный практический толковый словарь И. Мостицкого
Кора головного мозга - Тонкая (2 мм) внешняя оболочка полушарий мозга. Кора головного мозга человека является центром высших когнитивных процессов и обработки сенсомоторной информации … Психология ощущений: глоссарий
кора головного мозга - Кора/ больших полушарий. Поверхностный слой головного мозга у высших позвоночных животных и человека … Словарь многих выражений
Кора головного мозга - Центральная нервная система (ЦНС) I. Шейные нервы. II. Грудные нервы. III. Поясничные нервы. IV. Крестцовые нервы. V. Копчиковые нервы. / 1. Головной мозг. 2. Промежуточный мозг. 3. Средний мозг. 4. Мост. 5. Мозжечок. 6. Продолговатый мозг. 7.… … Википедия
КОРА ГОЛОВНОГО МОЗГА - Поверхность, покрывающая серое вещество, которое образует самый верхний уровень головного мозга. В эволюционном смысле это самое новое нервное образование, и приблизительно 9 12 миллиардов его клеток отвечают за основные сенсорные функции,… … Толковый словарь по психологии
кора головного мозга - см. Кора … Большой медицинский словарь
Кора Головного Мозга, Кора Большого Мозга (Cerebral Cortex) - имеющий сложное строение внешний слой большого мозга, на который приходится до 40% веса всего головного мозга и который содержит примерно 15 миллиардов нейронов (см. Серое вещество). Кора большого мозга непосредственно отвечает за психику… … Медицинские термины
КОРА ГОЛОВНОГО МОЗГА, КОРА БОЛЬШОГО МОЗГА - (cerebral cortex) имеющий сложное строение внешний слой большого мозга, на который приходится до 40% веса всего головного мозга и который содержит примерно 15 миллиардов нейронов (см. Серое вещество). Кора большого мозга непосредственно отвечает… … Толковый словарь по медицине
Книги
- Как эмоции влияют на абстрактное мышление и почему математика невероятно точна. Как устроена кора головного мозга, почему ее возможности ограничены и как эмоции, дополняя работу коры, позволяют челов , А. Г. Свердлик. Математика, в отличие от прочих дисциплин, универсальна и предельно точна. Она создает логическую структуру всех естественных наук. Непостижимая эффективность математики, как в свое время… Купить за 638 грн (только Украина)
- Как эмоции влияют на абстрактное мышление и почему математика невероятно точна. Как устроена кора головного мозга, почему ее возможности ограничены и как эмоции, дополняя работу коры, позволяют человеку совершать научные открытия , А. Г. Свердлик. Математика, в отличие от прочих дисциплин, универсальна и предельно точна. Она создает логическую структуру всех естественных наук. «Непостижимая эффективность математики», как в свое время…
Непосредственное раздражение определённых участков коры головного мозга приводит к судорогам мышц, соответствующих участку коры - проекционной двигательной зоне. При раздражении верхней трети передней центральной извилины возникает судорога мышц ноги, средней - руки, нижней - лица, причём, на стороне, противоположной очагу раздражения в полушарии.
Эти судороги носят название парциальных (джексоновских). Их открыл английский невролог Д.Х.Джэксон (1835-1911). В проекционной двигательной зоне каждого полушария головного мозга представлены все мышцы противоположной половины тела.
Кора больших полушарий головного мозга (cortex cerebri , substantia corticalis ; син. кора больших полушарий, кора головного мозга, мантия, плащ) - слой серого вещества (толщиной 1-5 мм), покрывающий полушария большого мозга у млекопитающих животных и человека; высший отдел ЦНС, регулирующий и координирующий все жизненно важные функции организма при его взаимодействии с окружающей средой, К. б. п. - материальный субстрат высшей нервной и психической деятельности (хотя эта деятельность - результат работы всего мозга как единого целого). У человека К. б. п. составляет в среднем 44% от объема полушарий, ее поверхность - до 1670 см 2 .
Выделяют древнюю, старую и новую кору. Древняя и старая кора играют существенную роль в регуляции вегетативных функций, осуществлении инстинктивного поведения, в потребностно-эмоциональной сфере. Функции новой коры многообразны и зависят от цитоархитектонических зон. Новая кора (далее К. б. п.) играет важную роль в когнитивных процессах, организаций целенаправленного поведения и у человека в осуществлении высших психических функций.
Выделяют корковые зоны проекционные (см.) - первичные и вторичные , и ассоциативные (см. Ассоциативные области ) - третичные и двигательную кору . Основным принципом функциональной организации проекционных зон в коре является принцип топической локализации, который основан на четких анатомических связях между отдельными воспринимающими элементами периферии и корковыми клетками проекционных зон.
Проекционные сенсорные зоны, включающие первичные и вторичные корковые поля , принимают и обрабатывают информацию определенной модальности от органов чувств противоположной половины тела (корковые концы анализаторов по И.П. Павлову). К их числу относятся зрительная кора, расположенная в затылочной доле, слуховая - в височной, сомато-сенсорная - в теменной доле.
Вторичные, проекционные зоны также получают сенсорные сигналы преимущественно одной модальности, ее нейронная организация создает условия для восприятия более сложных признаков сигнала.
Ассоциативные корковые зоны (третичные) - составляют у человека 1 / 3 поверхности коры больших полушарий. Их роль постепенно возрастает в ряду позвоночных вплоть до человека. Получив максимальное развитие у человека, А. к. з. приняли и новые, специфически человеческие функции: речь, письмо, интеллект и т.п. А. к. з. развились в передних отделах полушарий, заняв большую часть лобных долей (префронтальные отделы коры) и на стыке проекций главных анализаторов: зрительного, слухового и кожно-кинестетического (заднеассоциативные корковые зоны). Нервные клетки А. к. з. реагируют на стимулы многих модальностей, причем их ответы возникают не только на отдельные элементы объекта, но и на целые его комплексы.
Двигательная кора каждого полушария, занимающая задние отделы лобной доли, осуществляет контроль и управление двигательными действиями противоположной стороны тела.
Функционально различные области коры имеют развитую систему внутри-корковых связей. Симметричные корковые поля обоих полушарий связаны волокнами мозолистого тела. Система внутрикорковых связей и двусторонние связи с нижележащими отделами обеспечивают возможность формирования функциональных систем, включающих структуры разного уровня.
Афферентные и эфферентные проекционные зоны коры занимают относительно небольшую ее площадь. Большая часть поверхности коры занята третичными или межанализаторными зонами, называемыми ассоциативными.
Ассоциативные зоны коры занимают значительное пространство между лобной, затылочной и височной корой (60-70% новой коры). Они получают полимодальные входы от сенсорных обласРис. 52. Медиальная поверхность левого полушария:
1 - прецентральная извилина (двигательные зоны); 2 - поясная извилина (часть лимбической системы), отвечает за висцеральную чувствительность; 3 - мозолистое тело (основная комиссура); 4 - свод; 5 - лобная доля; 6 - обонятельные нервы, обонятельная луковица и обонятельный путь; 7 - височная доля; 8 - гиппокамп (часть лимбической системы); 9 - первичное проекционное зрительное поле (17 поле); 10 - вторичное проекционное зрительное поле (18 поле);
11 - затылочная доля; 12 - теменная доля; 13 - задняя центральная извилина (соматосенсорные зоны)
третей коры и таламических ассоциативных ядер и имеют выходы на двигательные зоны коры. Ассоциативные зоны обеспечивают интеграцию сенсорных входов и играют существенную роль в процессах высшей нервной и психической деятельности.
Кора больших полушарий головного мозга , слой серого вещества толщиной 1-5 мм, покрывающий полушария большого мозга млекопитающих животных и человека. Эта часть головного мозга, развившаяся на поздних этапах эволюции животного мира, играет исключительно важную роль в осуществлении психической, или высшей нервной деятельности, хотя эта деятельность является результатом работы мозга как единого целого. Благодаря двусторонним связям с нижележащими отделами нервной системы, кора может участвовать в регуляции и координации всех функций организма. У человека кора составляет в среднем 44% от объёма всего полушария в целом. Её поверхность достигает 1468-1670 см2.
Строение коры . Характерной особенностью строения коры является ориентированное, горизонтально-вертикальное распределение составляющих её нервных клеток по слоям и колонкам; таким образом, корковая структура отличается пространственно упорядоченным расположением функционирующих единиц и связей между ними. Пространство между телами и отростками нервных клеток коры заполнено нейроглией и сосудистой сетью (капиллярами). Нейроны коры подразделяются на 3 основных типа: пирамидные (80-90% всех клеток коры), звездчатые и веретенообразные. Основные функциональный элемент коры - афферентно-эфферентный (т. е. воспринимающий центростремительные и посылающий центробежные стимулы) длинноаксонный пирамидный нейрон. Звездчатые клетки отличаются слабым развитием дендритов и мощным развитием аксонов, которые не выходят за пределы поперечника коры и охватывают своими разветвлениями группы пирамидных клеток. Звездчатые клетки выполняют роль воспринимающих и синхронизирующих элементов, способных координировать (одновременно тормозить или возбуждать) пространственно близкие группы пирамидных нейронов. Корковый нейрон характеризуется сложным субмикроскопическим строением.Различные по топографии участки коры отличаются плотностью расположения клеток, их величиной и другими характеристиками послойной и колончатой структуры. Все эти показатели определяют архитектуру коры, или её цитоархитектонику Наиболее крупные подразделения территории коры - древняя (палеокортекс), старая (архикортекс), новая (неокортекс) и межуточная кора. Поверхность новой коры у человека занимает 95,6%, старой 2,2%, древней 0,6%, межуточной 1,6%.
Если представить себе кору мозга в виде единого покрова (плаща), одевающего поверхность полушарий, то основная центральная часть его составит новая кора, в то время как древняя, старая и межуточная займут место на периферии, т. е. по краям этого плаща. Древняя кора у человека и высших млекопитающих состоит из одного клеточного слоя, нечетко отделённого от нижележащих подкорковых ядер; старая кора полностью отделена от последних и представлена 2-3 слоями; новая кора состоит, как правило, из 6-7 слоев клеток; межуточные формации - переходные структуры между полями старой и новой коры, а также древней и новой коры - из 4-5 слоев клеток. Неокортекс подразделяется на следующие области: прецентральную, постцентральную, височную, нижнетеменную, верхнетеменную, височно-теменно-затылочную, затылочную, островковую и лимбическую. В свою очередь, области подразделяются на подобласти и поля. Основной тип прямых и обратных связей новой коры - вертикальные пучки волокон, приносящие информацию из подкорковых структур к коре и посылающие её от коры в эти же подкорковые образования. Наряду с вертикальными связями имеются внутрикортикальные - горизонтальные - пучки ассоциативных волокон, проходящие на различных уровнях коры и в белом веществе под корой. Горизонтальные пучки наиболее характерны для I и III слоев коры, а в некоторых полях для V слоя.
Горизонтальные пучки обеспечивают обмен информацией как между полями, расположенными на соседних извилинах, так и между отдалёнными участками коры (например, лобной и затылочной).
Функциональные особенности коры обусловливаются упомянутым выше распределением нервных клеток и их связей по слоям и колонкам. На корковые нейроны возможна конвергенция (схождение) импульсов от различных органов чувств. Согласно современным представлениям, подобная конвергенция разнородных возбуждений - нейрофизиологический механизм интегративной деятельности головного мозга, т. е. анализа и синтеза ответной деятельности организма. Существенное значение имеет и то, что нейроны сведены в комплексы, по-видимому, реализующие результаты конвергенции возбуждений на отдельные нейроны. Одна из основных морфо-функциональных единиц коры - комплекс, называемый колонкой клеток, который проходит через все корковые слои и состоит из клеток, расположенных на одном перпендикуляре к поверхности коры. Клетки в колонке тесно связаны между собой и получают общую афферентную веточку из подкорки. Каждая колонка клеток отвечает за восприятие преимущественно одного вида чувствительности. Например, если в корковом конце кожного анализатора одна из колонок реагирует на прикосновение к коже, то другая - на движение конечности в суставе. В зрительном анализаторе функции восприятия зрительных образов также распределены по колонкам. Например, одна из колонок воспринимает движение предмета в горизонтальной плоскости, соседняя - в вертикальной и т. п.
Второй комплекс клеток новой коры - слой - ориентирован в горизонтальной плоскости. Полагают, что мелкоклеточные слои II и IV состоят в основном из воспринимающих элементов и являются «входами» в кору. Крупноклеточный слой V - выход из коры в подкорку, а среднеклеточный слой III - ассоциативный, связывающий между собой различные корковые зоны
Локализация функций в коре характеризуется динамичностью в силу того, что, с одной стороны, имеются строго локализованные и пространственно отграниченные зоны коры, связанные с восприятием информации от определенного органа чувств, а с другой - кора является единым аппаратом, в котором отдельные структуры тесно связаны и в случае необходимости могут взаимозаменяться (т. н. пластичность корковых функций). Кроме того, в каждый данный момент корковые структуры (нейроны, поля, области) могут образовывать согласованно действующие комплексы, состав которых изменяется в зависимости от специфических и неспецифических стимулов, определяющих распределение торможения и возбуждения в коре. Наконец, существует тесная взаимозависимость между функциональным состоянием корковых зон и деятельностью подкорковых структур. Территории коры резко различаются по своим функциям. Большая часть древней коры входит в систему обонятельного анализатора. Старая и межуточная кора, будучи тесно связанными с древней корой как системами связей, так и эволюционно, не имеют прямого отношения к обонянию. Они входят в состав системы, ведающей регуляцией вегетативных реакций и эмоциональных состояний. Новая кора - совокупность конечных звеньев различных воспринимающих (сенсорных) систем (корковых концов анализаторов).
Принято выделять в зоне того или иного анализатора проекционные, или первичные, и вторичные, поля, а также третичные поля, или ассоциативные зоны. Первичные поля получают информацию, опосредованную через наименьшее количество переключений в подкорке (в зрительном бугре, или таламусе, промежуточного мозга). На этих полях как бы спроецирована поверхность периферических рецепторов.В свете современных данных, проекционные зоны нельзя рассматривать как устройства, воспринимающие раздражения «точку в точку». В этих зонах происходит восприятие определенных параметров объектов, т. е. создаются (интегрируются) образы, поскольку данные участки мозга отвечают на определенные изменения объектов, на их форму, ориентацию, скорость движения и т. п.
Корковые структуры играют первостепенную роль в обучении животных и человека. Однако образование некоторых простых условных рефлексов, главным образом с внутренних органов, может быть обеспечено подкорковыми механизмами. Эти рефлексы могут образовываться и на низших уровнях развития, когда ещё нет коры. Сложные условные рефлексы, лежащие в основе целостных актов поведения, требуют сохранности корковых структур и участия не только первичных зон корковых концов анализаторов, но и ассоциативных - третичных зон. Корковые структуры имеют прямое отношение и к механизмам памяти. Электрораздражение отдельных областей коры (например, височной) вызывает у людей сложные картины воспоминаний.
Характерная особенность деятельности коры - её спонтанная электрическая активность, регистрируемая в виде электроэнцефалограммы (ЭЭГ). В целом кора и её нейроны обладают ритмической активностью, которая отражает происходящие в них биохимические и биофизические процессы. Эта активность имеет разнообразную амплитуду и частоту (от 1 до 60 гц) и изменяется под влиянием различных факторов.
Ритмическая активность коры нерегулярна, однако можно по частоте потенциалов выделить несколько разных типов её (альфа-, бета-, дельта- и тета-ритмы). ЭЭГ претерпевает характерные изменения при многих физиологических и патологических состояниях (различных фазах сна, при опухолях, судорожных припадках и т. и.). Ритм, т. е. частота, и амплитуда биоэлектрических потенциалов коры задаются подкорковыми структурами, которые синхронизируют работу групп корковых нейронов, что и создаёт условия для их согласованных разрядов. Этот ритм связан с апикальными (верхушечными) дендритами пирамидных клеток. На ритмическую деятельность коры накладываются влияния, идущие от органов чувств. Так, вспышка света, щелчок или прикосновение к коже вызывают в соответствующих зонах т. н. первичный ответ, состоящий из ряда позитивных волн (отклонение электронного луча на экране осциллографа вниз) и негативной волны (отклонение луча вверх). Эти волны отражают деятельность структур данного участка коры и меняются в её различных слоях.
Филогенез и онтогенез коры . Кора - продукт длительного эволюционного развития, в процессе которого сначала появляется древняя кора, возникающая в связи с развитием обонятельного анализатора у рыб. С выходом животных из воды на сушу начинает интенсивно развиваться т. н. плащевидная, полностью обособленная от подкорки часть коры, которая состоит из старой и новой коры. Становление этих структур в процессе приспособления к сложным и разнообразным условиям наземного существования связано (совершенствованием и взаимодействием различных воспринимающих и двигательных систем. У земноводных кора представлена древней и зачатком старой коры, у пресмыкающихся хорошо развиты древняя и старая кора и появляется зачаток новой коры. Наибольшего развития новая кора достигает у млекопитающих, а среди них у приматов (обезьяны и человек), хоботных (слоны) и китообразных (дельфины, киты). В связи с неравномерностью роста отдельных структур новой коры её поверхность становится складчатой, покрываясь бороздами и извилинами. Совершенствование коры конечного мозга у млекопитающих неразрывно связано с эволюцией всех отделов центральной нервной системы. Этот процесс сопровождается интенсивным ростом прямых и обратных связей, соединяющих корковые и подкорковые структуры. Т. о., на более высоких этапах эволюции функции подкорковых образований начинают контролироваться корковыми структурами. Данное явление получило название кортиколизации функций. В результате кортиколизации ствол мозга образует с корковыми структурами единый комплекс, а повреждение коры на высших этапах эволюции приводит к нарушению жизненно важных функций организма. Наибольшие изменения и увеличение в процессе эволюции новой коры претерпевают ассоциативные зоны, в то время как первичные, сенсорные поля уменьшаются по относительной величине. Разрастание новой коры приводит к вытеснению старой и древней на нижнюю и срединную поверхности мозга.