Учет численности всех обитающих на какой-либо значительной территории животных представляет весьма значительные трудности. Поэтому для абсолютного учета численности наземных позвоночных удобны популяции, изолированные от соседних естественными (или искусственными) преградами. Применительно к таким популяциям грызунов В. В. Раевским и Н. И. Калабуховым в 1934--1935 гг. было предложено, вести учет численности зверьков в изолированных популяциях с помощью меченых проб. Учет осуществляется путем отлова, мечения зверьков (кольцеванием, окраской и т. д.) и выпуска помеченных особей на место их поимки. Численность популяции определяется, по отношению числа меченых и немеченых зверьков в последующих выловах. Обычно эти отношения выражают в виде
Пропорции r/a = n/x , откуда получают формулу x = an/r , где x -- искомая численность, а -- количество помеченных "особей, n -- число повторно пойманных особей, среди которых было r -- ранее помеченных.
При учете численности мышевидных грызунов в скирдах соломы метод оказался весьма точным, но тогда же В. В. Раевским было указано, что применение метода меченых проб возможно, если отлов и кольцевание животных не представляют затруднений, если меченые зверьки быстро и равномерно распределяются между членами популяции, а популяция обитает на ограниченной территории. При вычислении общего количества зверьков должны быть учтены их размножение и гибель за время, прошедшее между отловами. К рекомендациям В. В. Раевского следует добавить, что гибель меченых животных может быть несколько более высокой.
В дальнейшем метод меченых проб успешно применялся В. Н. Павлининым (1948) . для учета, численности крота, Л. Г. Динесманом для определения абсолютной численности прыткой ящерицы. В настоящее время указанным способом пользуются для учета численности мышевидных грызунов: диких кроликов, белок, летучих мышей, а также копытных, ящериц, черепах и лягушек.
Методические вопросы, связанные с определением общей численности популяции с помощью меченых проб, разрабатываются многими авторами в разных странах. Американский ученый Циппин в 1958 году разработал методику учета численности мелких млекопитающих путем двух или нескольких последующих отловов. При этом за период исследования популяция должна оставаться относительно стабильной, вероятность попадания в ловушки должна быть одинакова для всех особей, а условия погоды и число ловушек должны оставаться неизменными. Циппин выявил весьма интересную закономерность, установив, что точность учета увеличивается не только с возрастанием числа отловленных и окольцованных животных, но и с увеличением общего размера популяции. В крупных популяциях достаточно отловить меньшую долю животных, чем в небольших. Это иллюстрируется следующим примером: при численности популяции в 200 экз. необходимо выловить не менее 55% ее, чтобы получить надежные результаты, тогда как из популяции в 100 тыс. экз. можно выловить лишь 20% животных и получить более достоверные результаты.
При соблюдении необходимых условий метод меченых проб дает удовлетворительные результаты при определении численности млекопитающих, рептилий и амфибий в изолированных популяциях.
Применение этого метода для учета птиц сложнее (Т. П. Шеварева, 1963) и может применяться для учета изолированных популяций, для учета перелетных птиц метод может использоваться в период гнездования, линьки или зимовки.
Рис. 1. Разные способы ограждения и облова пробных площадок: а--заборчик, б --канавка, в --ловчим цилиндр, г--лопушка.
(Л. П. Никифоров, 1963)
Естественным развитием описанного метода был предложенный рядом автором (Е. И. Орлов, С. Е. Лысенко и Г. К. Лонзингер, 1939; И. 3. Климченко и др., 1955; Л. П. Никифоров, 1963 и.т.д.) для учета различных животных полный вылов на изолированных площадках. Изоляция площадок достигается огораживанием их различными способами и материалами дощатый забор, ограда из проволочной сетки с жестяным карнизом или без него, заборчик из кровельного железа в сочетании с ловчими цилиндрами, шнур с цветными флажками и т. д. (рис 1).
Внутри заграждений производится вылов обитателей до-*полного прекращения попадания зверьков в. ловушки. Этот способ применялся для учета сусликов, песчанок и мелких лесных млекопитающих.
Облов изолированных площадок -- чрезвычайно трудоемкий способ учета. Если к этому добавить, что значительные по площади участки изолировать практически невозможно, а данные о численности, получаемые на малых площадках, трудно экстраполировать, станет ясным, почему облов изолированных площадок не получил широкого распространения и применяется в основном для получения поправочных коэффициентов к другим способам учета.
Рис. 2.
Большие возможности изучения экологии млекопитающих открыл метод мечения и последующего выпуска животных для выявления их индивидуальных участков. Он получил широкое распространение при исследовании подвижности и контактов мелких млекопитающих и стал одним из способов абсолютного учета численности.
Сущность метода заключается в следующем: на учетной площадке в шахматном порядке расставляются живоловки (величина площадки, интервал между ловушками, тип живоловки выбираются в соответствии с размерами и подвижностью исследуемых животных; применительно к мышевидным грызунам используются обычные мышеловки, а расстояние между рядами ловушек и лов ушкам и в ряду чаще всего составляет 10 м), Выловленных зверьков метят, например, путем отрезания пальцев (рис. 2), отмечают место поимки (№ ловушки) и выпускают. В следующий вылов отмечаются места поимки меченых и повторно выловленных зверьков, а отловленные немеченые зверьки метятся, выпускаются и т. д. После камеральной обработки материалов, полученных этим путем, становится возможным довольно точно выявить ядро оседло живущих на той или иной территории грызунов, а также отметить зверьков, забегающих со стороны или мигрирующих через учетную площадку. Однако часто возникает необходимость оценивать численность грызунов во время полевых наблюдений, и тогда возникает вопрос о времени, потребном для такого учета.
По-видимому, учет можно было бы считать законченным, как только в ловушки перестанут попадаться немеченые зверьки (Н. И. Ларина, 1957), но при закладке учетных площадок среди обширных биотопов достичь такого положения нелегко. Теоретические расчеты (вычисление эмпирической формулы кривой развития процесса вылова) показывают, что продолжительность периода, требующегося для полного вылова обитателей площадки, зависит от уровня численности. В случае, когда на 100 ловушек ежедневно ловилось до 70 зверьков, учет должен завершиться на 15-е сутки. При ежедневном вылове (на такой же площади и при том же количестве ловушек) 20--30 зверьков, представляется возможным достичь их полного учета лишь через 40. суток. Однако практически (рис. 3) количество меченых зверьков в уловах быстро возрастает в первые дни учета, а затем, достигнув 60--70% от общего количества вылавливаемых зверьков, продолжает колебаться около этого уровня. Такое состояние, когда помечено не менее двух третей обитателей площадки, достигается уже к концу двухнедельного учета. По этим данным можно составить достаточно ясное представление об уровне численности грызунов в данной местности. Дальнейшие исследования должны решить вопрос о необходимой продолжительности учета при разной численности и подвижности грызунов.
При работе в открытой местности, где норы грызунов хорошо заметны, применяется сплошная раскопка нор с выловом всех населяющих их зверьков. Так как раскопка нор и вылов зверьков по времени совпадают, удастся учитывать только действительных обитателей площадки. Эта методика широко применяется для учета обыкновенной полевки и других грызунов, имеющих неглубокие норы. Раскопке предшествует подсчет нор, отверстия тщательно затыкаются жгутами травы. При раскопке регистрируют количество раскопанных нор, входных отверстии, видовую принадлежность и количество добытых животных.
Рис. 3.
1-- суточный вылов грызунов в Базарно-Карабулакском районе Саратовской области в 1954 г; 2 -- то же в Туапсинском районе Краснодарского края; 3 -- количество меченых зверьков в суточном улове в Баэарно-Карабулакском районе; 4 -- то же в Туапсинском районе. I -- теоретическая кривая развития процесса вылова меченых зверьков (и эмпирическая формула к ней) в Саратовской области; II -- то же в Краснодарском крае.
Для учета грызунов, обитающих в глубоких норах на плотном грунте, где сплошная раскопка невозможна (например, для учета сусликов), ее заменяют выливанием зверьков водой из нор. Выливание водой всегда приводит к тому, что часть зверьков погибает в норах и не выходит на поверхность. По данным М. М. Акопяна, количество не вытесненных водой из нор малых сусликов составляет в среднем около 23%. Следовательно, показатели численности животных, получаемые при этом способе учета, всегда ниже действительной плотности населения зверьков.
В последнее время широкое распространение получило использование коэффициентов заселенности нор, позволяющее данные относительного учета перевести на абсолютные показатели. Зная, какое количество животных (того или иного вида), приходится на нору, нетрудно вычислить с плотности нор и плотность их населения. Материал для вычисления коэффициентов получают по данным раскопки нор, выливания, визуального учета и т. д.
Визуальный учет зверьков на площадках применяется только для крупных животных с дневной активностью, обитающих в открытой местности с подходящим для широкого обзора рельефом. Эта методика считается основной для учета сурков; иногда применяется и для учета сусликов.
Для оценки численности зайцев в зимнее время (а также при работе с копытными и хищными млекопитающими) применяют учет прогоном. Несколько человек загонщиков с криком движутся по узкой прямоугольной площади размером 6-- 10 га и учитывают все выходящие с площадки следы зайцев, которые и соответствуют количеству зайцев. Если учет ведется не но свежей пороше, то на краях площадки предварительно затираются все заячьи следы.
Весьма точные результаты дает полная перекладка стогов, ометов и скирд с выловом населяющих их зверьков. Стог (омет и т. д.) предварительно обмеряют и вычисляют его объем, после чего начинается перекладка соломы и ручной отлов всех обитателей, Показателем обилия служит количество зверьков на 1 м 3 субстрата.
При оценке уровня численности животных и экстраполяции учетных данных на значительные территории следует оперировать показателями средневзвешенной численности. Когда численность вида в отдельных биотопах выражена в абсолютных показателях -- числе зверьков или их нор на 1 га или на 1 км 2 , принято определять численность на «объединенный» гектар, «объединенный» километр и т. д. Такой «объединенный» гектар представляет собой отвлеченный гектар, в котором па каждый биотоп приходится доля, пропорциональная площади, занимаемой биотопом в данной местности.
Допустим, что на обследуемой территории имеется три биотопа: А (лес), Б (степь) и В (пахотные земли). Они занимают соответственно 40, 10 и 50% всей площади. В лесу численность интересующего нас вида равна -- а (10), в степи--б (20) и на пахоте--в (5) зверьков на 1 га.
Если каждый из частных показателей численности зверьков в биотопах., умножить на коэффициент, выражающий удельную площадь биотопа, и затем суммировать эти произведения, мы получим показатели средневзвешенной численности (Р).
В нашем (примере Р = 0,4а + 0,1б + 0,5в = (4а + 1б + 5в) / 10 = (40+20+25) / 10=8,5
Точно так же вычисляется показатель средневзвешенной численности при работе способами относительного учета.
Сравнительно редки случаи, когда вид населяет все биотопы,в исследуемом районе. Поэтому особенно при характеристике численности (запасов) промысловых животных употребляют показатели, отнесенные.к единицам «общей площади» или «площади типичных угодий».
Численность птиц, так же как и численность млекопитающих, определяется с помощью различных способов относительного (прямого и косвенного) и абсолютного учета. Вследствие значительного многообразия птиц и пестроты их экологических особенностей универсальных методов их учета не существует. Применительно к каждой экологически однородной группе птиц: мелких воробьиных, тетеревиных, хищных, водоплавающих, дятлов, колониально гнездящихся птиц и т. д. -- разработаны варианты методов учета, которые дают наиболее точные результаты. Учетными единицами остаются: 1 га, 1 км 2 , 1 км, 10 км, 100 км, 1 час, 10 часов и т. д. По сравнению с млекопитающими в учете птиц значительно большее место занимают маршрутные методы, позволяющие фиксировать встречи птиц (визуально или по пению). Способы прокладки маршрутов и их осуществление (пешеходный, автомобильный) меняются в зависимости от характера местности, объекта и задач учета и т. д. Наряду с относительными способами учета птиц на временных маршрутах, применяются абсолютные способы учета мелких птиц на маршрутах с постоянной шириной учетной полосы, позволяющей производить пересчет та единицу площади, учет тетеревиных птиц на ленточных пробах, учет тетеревиных протонов, учет численности птиц на пробных площадках (чаще с применением таксации или картирования птиц и их гнезд).
Методика учета численности земноводных и пресмыкающихся разработана еще слабо, и главным её недостатком является различное, нестандартное использование существующих способов исследователями. В то же время назрела необходимость выяснения запасов земноводных и пресмыкающихся в природе -- выяснения не только относительного обилия, по и биомассы их (особенно земноводных, которыми питаются многие птицы и млекопитающие и которые сами истребляют большое количество беспозвоночных).
Для учета земноводных применяется подсчет числа икринок в кладке и числа кладок, подсчет головастиков, отлов сачком, подсчет встреч земноводных на маршруте, полный вылов на учетных площадках в 0,1 или 0,5 га, отлов траншея ми или с помощью заборчиков с ловчими цилиндрами и т. д. Основным требованием при учете земноводных (и пресмыкающихся) должна быть повторность учетов в одной и той же местности и на одном и том же маршруте в разные часы суток (ночных амфибий и рептилий учитывают с ярким фонарем), разную погоду и сезоны. Это требование основано на том, что земноводные и пресмыкающиеся, как животные пойкилотермные, находятся в большей, чем гомотермные, зависимости от климатических и метеорологических условий и их активность функционально связана с изменениями этих факторов. При изучении численности земноводных и пресмыкающихся, в силу высокой лабильности их поведения, рекомендуется комбинировать несколько методов учета.
Методы количественного учета животных
Методы учета беспозвоночных
Сбор и учет беспозвоночных животных подстилки. Для сбора беспозвоночных животных подстилки вымеряется 1 м2 подстилки, отмечается граница квадрата (палочками со шнуром) и снимается весь покров, который затем разбирается на белом фоне (можно частями). Для каждой систематической группы определяется биомасса (на аптечных весах).
Для этой цели класс делят на 2-4 группы, каждая из которых разбирает отдельные пробы подстилки.
Сбор и учет беспозвоночных верхних горизонтов почвы. Для изучения беспозвоночных верхних горизонтов почвы закладываются пробные площадки размером 10 х 10 см. После снятия подстилки выкапывается яма на глубину горизонта А. Поднятый грунт тщательно просеивается через энтомологическое сито. Найденных животных распределяют по группам с учетом численности и биомассы особей каждой группы; биомасса определяется на аптечных весах.
Облегченные и более точные методики учета мезофауны почвы и подстилки.
Для более точного учета беспозвоночных животных подстилки и почвы пользуются методами флотации и сухой экстракции .
Метод флотации сводится к тому, что все (или большая часть) беспозвоночных, находящихся в подстилке или в верхнем горизонте почвы, при заливании последних насыщенным раствором поваренной соли всплывают в поверхностный слой раствора. Всех всплывших животных собирают мелкоячеистым ситом. Процедуру повторяют несколько раз до тех пор, пока не перестанут всплывать животные.
Метод сухой экстракции более продолжителен во времени, но в некоторых случаях дает более точные результаты. Этот метод основан на том, что почвенные животные перемещаются на влажные участки почвы, избегая при этом высыхания. Для сбора беспозвоночных методом сухой экстракции берут образец почвы или подстилки, кладут на сито (не очень мелкое) и устанавливают под металлическим рефлектором с лампой мощностью 100 Вт. Под сито следует поставить поддон (с высокими бортами) с 50%-ным раствором спирта. Расстояние между лампой и образцом должно быть около 25 см. Каждые 2 часа лампу продвигают к образцу на 5 см, пока расстояние между лампой и образцом не станет 5 см. В таком положении рефлектор оставляют на 24 часа. При этом мелкие членистоногие перемещаются вниз и сквозь сито попадают в поддон с 50%-ным раствором спирта.
Учет беспозвоночных животных травянистого яруса. Для учета беспозвоночных животных травянистого яруса наиболее широко используется метод кошения сачком. Для этого необходимо стать лицом к солнцу и произвести 50 двойных взмахов сачком в ту или другую сторону, но всегда по новому месту, ближе к почве.
Сбор 50 взмахами сачка при кошении соответствует числу животных на пробной площадке в 1 м2. Собранных беспозвоночных вместе с этикеткой помещают в морилку. В лаборатории их рассортировывают по систематическим группам, подсчитывают количество особей в каждой группе и определяют их биомассу путем взвешивания на аптечных весах.
При сборе беспозвоночных животных травянистого яруса класс лучше разделить на группы (по 3-5 человек), каждая из которых собирает материал на разных участках.
Для расчета численности насекомых на единицу площади используют формулу:
где Р - количество насекомых на 1 м2, N - число пойманных сачком насекомых, D - диаметр сачка (в м), L - средняя длина пути, проходимая обручем сачка по травостою при каждом взмахе (в м), n - число взмахов сачком.
Учет беспозвоночных животных кроны деревьев. Для учета беспозвоночных животных кроны деревьев в школьной практике наиболее применим метод стряхивания животных с деревьев.
Для сбора материала под деревом расстилается белое полотно (простыня, пленка). Упавших с дерева беспозвоночных собирают в морилки (с 50%-ным раствором спирта), снабжают этикетками, а в лаборатории разбирают по систематическим группам. Затем определяют их численность и находят биомассу на аптечных весах.
Методы учета земноводных и рептилий
Наиболее распространенным методом учета земноводных и рептилий является маршрутный метод учета. Этот метод позволяет провести учет животных на определенной полосе обнаружения протяженностью 100-500 м.
При учете земноводных учетчик должен двигаться вдоль береговой линии, регистрируя животных на полосе шириной 5 м (2,5 м в воде и 2,5 м на берегу).
При учете пресмыкающихся учитывают животных по ходу маршрута на полосе шириной 3 м (1,5 м вправо и 1,5 м влево от учетчика).
Полученные данные, как для земноводных, так и для пресмыкающихся, пересчитывают на 1 км учетного маршрута.
Методы учета птиц
Из всех существующих методов учета птиц наиболее простым и доступным в условиях школьной практики является метод абсолютного учета на постоянной полосе обнаружения.
Время учета птиц необходимо приурочить к периоду наибольшей «заметности» (наилучшей обнаруживаемости) птиц большинства видов в каждом природном районе. Учет следует проводить в утренние часы в тихую погоду.
Маршруты для учета закладываются таким образом, чтобы они проходили по всем наиболее типичным биотопам данного района, с типичным соотношением их площадей. Скорость движения учетчика в лесных биотопах не должна превышать 2 км/ч, в открытых угодьях она может быть несколько выше - до 3 км/ч.
Суть метода учета на постоянной полосе обнаружения сводится к следующему. Учетчик при движении по маршруту отмечает по голосу или визуально всех услышанных и увиденных птиц по обе стороны от полосы маршрута. Ширина полосы для закрытых местообитаний, в частности лесных, обычно рекомендуется в 50 м (25 + 25), иногда (при редком травостое и кустарниках) – до 100 м (50+50).
Одним из обязательных условий учета является необходимость фиксировать птиц только в выделенной полосе. При некотором навыке глазомерное определение расстояния в 25 м оказывается достаточно точным. Чтобы не провести повторный учет одной и той же птицы, обнаруженной сначала впереди двигающегося учетчика, а затем при его приближении оказавшейся сбоку от него, фиксирование птицы лучше проводить при ее нахождении в условном секторе шириной в 45˚ от перпендикуляра к направлению движения учетчика. В отдельных случаях необходимо фиксировать и одиночных птиц, даже если они обнаружены позади учетчика.
Достоверность одноразового учета птиц в среднем равна 70 %, то есть на учетной полосе выявляется приблизительно 3/4 обитающих здесь птиц. Следует отметить, что поющий самец принимается за пару птиц.
Для подведения итогов маршрутного учета (нахождения плотности вида) используется формула
где р - плотность вида, Q ‚ - обилие вида, L - длина маршрута, D - ширина маршрута, А - коэффициент активности (для лесных птиц - 0,6, для птиц открытых пространств - 0,8).
Методы учета млекопитающих
В настоящее время среди методов абсолютного учета мелких млекопитающих наибольшее распространение получили метод ловушко -линий и метод ловчих канавок (заборчиков ). Метод ловушко-линий целесообразен там, где доминируют различные виды мышей, рыжих полевок, хомячков, а метод ловчих канавок - там, где доминируют землеройки, мышовки, лемминги и другие мелкие млекопитающие, которые редко роют норы.
Суть метода ловушко-линий сводится к следующему. Учетная линия должна состоять из числа ловушек (лучше живоловок), кратного 25, 50, 100 и т. д. Каждая ловушка заряжается приманкой и выставляется в изучаемый биотоп. В качестве приманки наиболее часто используют корочку черного хлеба, смоченную растительным маслом.
Ловушки выставляются во второй половине дня на расстоянии 5 м одна от другой (7-8 шагов) по прямой линии. Для ловушек выбирают места наиболее вероятной поимки зверьков (под лежащим бревном, у пня, у выступающего корня и т. д.). Ловушки проверяют утром следующего дня. Срок пребывания ловушек в биотопе обычно равен двум суткам. Результаты учета бракуют, если всю ночь шел сильный дождь. Кратковременные и слабые осадки в расчет не принимаются.
Показателем обилия служит число пойманных зверьков на 100 ловушко-суток. Например, в лесу двое суток стояло 200 ловушек. В них было поймано 28 зверьков. Следовательно, на 400 ловушко-суток отловлено 28 зверьков, а на 100 ловушко-суток - 28: 4 = 7 зверьков. Для каждого вида животных показатель обилия рассчитывается самостоятельно.
Сущность метода ловчих канавок сводится к следующему. Для проведения учета животных этим методом используют канавки длиной 50 м, шириной и глубиной - 25 см. В каждую канавку вкапывают 5 жестяных (алюминиевых) цилиндров (конусов) диаметром, равным ширине дна канавки, а высотой 45-50 см. Цилиндры располагают с интервалами в 10 м, при этом по краям канавки остается по 5 м. Вкапывать цилиндры надо так, чтобы их края вплотную соприкасались с вертикальными стенками канавки, а верхний обрез цилиндра был на 0,5-1 см ниже края канавки. При выкапывании канавки землю и дерн надо относить от канавки на 10-15 м и складывать в одно место. Все зверьки, попавшие в цилиндры, извлекаются.
Единицей учета служит число зверьков, попавшихся за 10 суток работы одной канавки (число зверьков на 10 канавко-суток).
Для экологической оценки структуры и функционирования экосистем необходимо знать ряд показателей, которые также определяются методами статистики. К таким показателям относят: видовое богатство (число видов в сообществе) - S , индекс разнообразия Симпсона - Д (чем больше Д приближается к S , тем разнообразнее сообщество), индекс выравненности Симпсона - Е (чем больше этот индекс приближается к 1, тем равномернее представлены все виды в сообществе), индекс сходства между двумя пробами Серенсена - Чекановского - К S , коэффициент видовой фаунистической общности Жаккара - К J , коэффициент достоверности Стьюдента - t (различия считают достоверными, если величина коэффициента будет хотя бы больше 2, но лучше - больше 2,5).
Индекс разнообразия Симпсона рассчитывается по формуле
где р i , - доля i -того вида в суммарной численности особей всех видов.
Пример. Предположим, что нами в исследуемом сообществе обнаружен следующий видовой состав:
Количество особей, Q | р i | |||
Стрекоза коромысло | ||||
Кузнечик зеленый | ||||
Улитка янтарка | ||||
Клоп травяной | ||||
Тля гороховая | ||||
Долгоносик клеверный | ||||
Червь дождевой | ||||
ΣQ = 262 | Σpi2 = 0,2718077 |
Доля i -того вида в суммарной численности особей всех видов рассчитывается следующим образом:
где Q - численность конкретного вида, а ΣQ - суммарная численность всех обнаруженных видов.
Для стрекозы коромысла, например, р i = 1 = 0,0038167.
С учетом этих данных найдем Д (индекс разнообразия Симпсона). Подставив в формулу числовые значения, получим:
Д = 1 ≈ 3,67. Это значит, что видовой состав данного сообщества
невелик, однообразен.
Индекс выравненности Симпсона рассчитывается по формуле
где Д - индекс разнообразия Симпсона, S – видовое богатство (количество видов, обнаруженных в сообществе).
В количественных экологических исследованиях надо достаточно точно оценивать число организмов, населяющих единицу пространства (площади, объема). В большинстве случаев это эквивалентно определению численности популяции. Методы оценки зависят, естественно, от размеров и образа жизни учитываемых организмов, а также от размеров обследуемого пространства. Число растений и сидячих или медленно передвигающихся животных можно подсчитать непосредственно или определить процент покрытия поверхности разными видами для сравнения их обилия. Для учета быстро движущихся организмов на обширных площадях применяют косвенные методы. В местообитаниях, в которых наблюдение за организмами затруднено вследствие особенностей их поведения и образа жизни, используют методы изъятия или отлова-выпуска (мечения, «разбавления» популяции). Все количественные учеты в зависимости от подхода к ним делятся на объективные и субъективные.
Объективные методы
К прямым объективным методам относятся те, в которых используются учет по квадратам, прямые наблюдения и фотографирование, а к косвенным - методы, основанные на изъятии особей и отлове-выпуске.
Учет по квадратам . Подсчитав число организмов на некотором числе квадратов, соответствующих известной доле обследуемой площади, можно легко экстраполировать результаты. Этот метод позволяет определить три параметра, связанные с пространственным распределением видов.
1. Плотность популяции (обилие) . Плотность популяции - это число особей данного вида в единице пространства. На суше подсчитывают число организмов в случайно распределенных квадратах. Преимущество метода состоит в получении абсолютных точных оценок, позволяющих сравнивать различные виды и территории. К его недостаткам относятся трудоемкость и условность в ряде случаев понятия «особь». Например растения часто образуют множество побегов, связанных между собой подземными частями; выяснить, идет ли речь об одном генетическом индивидууме или о нескольких, на практике бывает очень сложно. Еще сложнее решить, учитывать ли такие разросшиеся иногда по большой площади индивидуумы как множество особей или только как одну.
2. Частота встречаемости . Это, в сущности, мера вероятности (шансов) обнаружить конкретный вид в случайно заложенном квадрате. Например, если вид отмечен лишь в одном из десяти квадратов, то его частота встречаемости составляет 10%. Для ее определения нужен только учет присутствия или отсутствия - число особей не имеет значения. Однако надо правильно выбрать площадь квадрата, поскольку от этого зависит результат. Кроме того, остается общая проблема работы с квадратами - как поступать с экземплярами, которые лишь частично оказались в пределах учетной площади (например, в случае стелящегося побега, укорененного за границей квадрата). Преимущество этого метода заключается в его простоте, что позволяет быстро обследовать обширные территории, например обширные лесные массивы. Недостатки же состоят в том, что на полученное значение частоты влияют размеры квадратов, размеры особей, а также особенности их пространственного распределения.
3. Покрытие . Эта величина показывает, какой процент обследуемой площади занимает данный вид - основаниями его особей или проекциями на землю всех их частей. Покрытие можно измерить непосредственно в поле или по фотографиям, оценить с помощью прибора Леви или просто прикинуть на глаз. Метод полезен тем, что позволяет судить об относительной роли разных видов в сообществе. Он удобен, когда число отдельных экземпляров трудно подсчитать и даже теоретически определить (например, у злаков). Однако, как правило, такие измерения либо слишком трудоемки, либо грешат субъективностью.
Непосредственное наблюдение . Прямой подсчет можно применять в случае не только сидячих организмов, но и быстро движущихся крупных животных, таких как олени, дикие пони, львы, птицы и летучие мыши.
Фотографирование . Прямым подсчетом особей на фотоснимках, сделанных с самолета, можно установить размеры популяций крупных млекопитающих и морских птиц, собирающихся на открытых пространствах. Можно также использовать «фотоловушки», которые устанавливают вдоль звериных троп; затвор фотоаппарата спускается автоматически при прерывании контуром животного светового луча, идущего к управляющему фотоэлементу.
Метод изъятия . Этот метод удобен для оценки численности мелких организмов, например насекомых, на известной площади или в данном объеме воды. Стандартизированным способом (например, делая определенное число взмахов сачком установленного размера) отлавливают некоторое число животных, подсчитывают их, но не выпускают до конца исследования. Процедуру повторяют еще несколько раз, при этом с каждым разом число пойманных животных уменьшается. По этим данным строится график, экстраполируя который, получают общую численность животных: она соответствует моменту, когда они перестают попадаться (нулевой ординате), т. е. все особи данного вида теоретически оказываются отловленными и подсчитанными.
Метод отлова-выпуска . Этот метод включает отлов животного, мечение безвредным для него способом и возвращение его на прежнее место в популяции. Например на жаберные крышки пойманных сетью рыб прикрепляют алюминиевые диски; пойманных птиц окольцовывают. Мелких млекопитающих метят краской или особым образом выстригают участок шерсти; членистоногих также метят краской. Во всех случаях следует использовать определенный код, позволяющий распознавать отдельных особей. Через некоторое время проводят повторный отлов, при котором меченые особи оказываются «разбавленными» теми, что поплись впервые.
При изучении животных в природе пользуются методом прямых наблюдений над ними и методом изучения животных по следам их жизнедеятельности.
Прямые наблюдения осуществляются на экскурсии или во время подкарауливания, из укромного места. Маршрут экскурсии заранее намечается и продумывается. Должны быть учтены особенности образа жизни, поведения животных в зависимости от сезона, времени дня, погоды. Экскурсант должен идти медленно и бесшумно, все время осматриваясь и прислушиваясь, в случае необходимости моментально останавливаться и замирать на месте. Важно заметить птицу до того, как она насторожится. При подходе к животному нужно учитывать направление ветра, имея в виду, что у животных обостренные обоняние и слух.
При подкарауливании устраивают засады около гнезд и нор, на местах кормежки и т.д. При подкарауливании необходимо тщательно маскироваться – прятаться в густых кустах, высокой траве и т.д. Подкарауливание лучше всего проводить в утренние или вечерние часы, когда животные наиболее активны.
Большое значение в изучении птиц имеет голос. По крикам и песне можно определить вид той или иной птицы. Крики и песни – сигнал, по которому наблюдатель легко может подкрасться к птице и произвести прямые наблюдения. Изучение птичьих голосов нужно начинать с простых, часто слышимых птиц (зяблики, синицы и др. птицы). Это позволит познакомиться с криками, издаваемыми в различных случаях: крик тревоги, ссоры, позывки для птенцов и т.д.
Метод изучения животных по следам их жизнедеятельности. Непосредственные наблюдения возможны не всегда и не над всеми животными (например, млекопитающими). По отпечаткам лап, остаткам пищи, клочкам шерсти, по помету, по постройкам нор можно определить вид животного. В поле нужно уметь вести не только непосредственные наблюдения за животными, но и замечать все следы их деятельности. В летнее время отпечатки лап зверей, птиц и т.д. лучше всего искать на илистых и песчаных берегах водоемов, на дорогах после дождя или на покрытых пылью тропинках. Нужно выработать в себе привычку не оставлять без внимания ни одного отпечатка, ни одного следа жизнедеятельности животных. От острой наблюдательности зависит успех полевых исследований.
Методы учета численности земноводных и рептилий в природе
Задача количественного учета животных состоит в получении данных о численности особей на исследуемой территории или в получении данных о соотношении численности основных видов. Учет численности проводится на определенных площадках, имеющих форму квадрата, или учетных лентах, а затем производится перерасчет на 1га (для мелких животных) или на 10га (для крупных животных). Точность будет зависеть от однообразия биотопа, характера распределения животных и особенностей экологии вида.
Методика учета численности земноводных и рептилий сводится к тому, что:
– на каждой обычной экскурсии отмечаются все особи, встреченные в различных биотопах, для каждого вида в отдельности. По окончании работ эти данные суммируются. Следует отметить, что более точные данные можно получить, если проводить учеты на постоянном маршруте;
– учеты всегда проводятся в часы наибольшей активности животных, так как эта группа животных реагирует на изменение температуры и влажность.
Постоянно связанных с водоемом земноводных учитывают, как правило, на пробных площадках (площадный метод учета), заложенных на берегу или в водоеме. Границу площадок желательно отметить колышками. Общий размер площадки – 25м 2 . Количество наблюдений в зависимости от требуемой точности должно быть не менее 5–10 раз.
При линейном способе учета земноводных выбирается маршрут в 1–2 км, ящериц и змей – 4–6 км. Ширину учетной ленты выбирают в зависимости от характера биотопа: много растительности – 2–3 м; на оголенной земле – до 10 м. В случае высокой численности животных необходимо четко ограничивать ширину учетного маршрута при помощи веревок, которые несут 2 счетчика.
Метод изучения суточной активности земноводных
Суточная активность – это чередование периодов покоя и активности, связанных с добыванием корма, миграциями или процессами размножения.
Земноводных удобно и просто учитывать на постоянных маршрутах. На миллиметровой бумаге строится график, на котором с интервалом в 2-4 часа наносится абсолютное количество встреченных особей в разные часы суток или процент встреченных особей от максимума. Это дает ясное представление о характере суточной активности вида.
Следует отдельно проводить подсчет особей, находящихся в воде или на суше, что дает представление как об общей активности животных, так и о распределении их по какой-либо территории. Одновременно важно вести наблюдения за изменением температуры и влажности.
Метод изучения питания земноводных и рептилий
При этом методе изучается не только состав пищи, но и изменение питания в зависимости от различных внешних факторов, состояния самого животного.
Основные способы изучения питания:
а) анализ содержимого пищеварительного тракта (желудков);
б) анализ остатков пищи.
Состав пищи земноводных и пресмыкающихся определяется по содержанию желудков. На маршруте проводится забор животных. Не позже, чем через 2–3 часа проводят вскрытие животного, для этого вынимается содержимое желудка. После извлечения пищевого комка, его разбирают при помощи препаровальных игл. Поддающиеся определению части насекомых отбирают и подсчитывают. Если этого сделать невозможно, отмечают примерный объем компонентов по 5-бальной шкале: 1 балл – 0–1%; 2 балла – небольшое кол-во – 10–20%; 3 балла – значительное кол-во – 50%; 4 балла – много – до 75%; 5 баллов – очень много – более 75%.
Методы учета численности птиц и млекопитающих в природе
Количественный учет птиц проводится главным образом маршрутным методом. Наблюдатель подсчитывает всех встреченных в полосе учета птиц по голосу или внешности. Учетные маршруты желательно прокладывать по тропам или узким дорогам (важно в гнездовый период). Протяженность маршрута в лесу составляет 500–1000 м; в степи 2–3км. Ширина учетной ленты – 100 м в лесу и может быть больше в открытых ландшафтах. Ширину ленты определяют на глаз (не следует включать птиц, находящихся за пределами учетной полосы), учет проводят предпочтительно ранним утром, а для некоторых видов - вечером (зарянка).
При учетах птиц в гнездовой период учет ведется по голосам. Условно принимается, что каждый поющий самец представляет пару птиц. Кроме поющих самцов необходимо учитывать и самок по позывным крикам и обозначать условными знаками. Для получения достоверных данных учеты птиц на маршрутах проводят не менее 10 раз.
В гнездовый период количественный учет птиц может проводиться на пробных площадках в 1га (100х100м) или типичных площадках, ограниченных границами-засеками.
Составив план площадки и её описание, нужно найти все гнезда и нанести их на план, при этом отмечают всех птиц, залетающих на пробную площадку за кормом. Кормовое поведение птиц изображают графически.
При проведении учетов в осенне-зимний период используется методика маршрутного учета без ограничения полосы обнаружения. Этот метод отличается относительной простотой как в части техники проведения учета, так и расчета относительной численности птиц. В учетах используются данные всех встреч птиц (в полевом дневнике отмечаются все увиденные и услышанные птицы независимо от расстояния до них). Результатом учета является не численность птиц на единицу площади, а относительная частота встречаемости. Обычная скорость пешего учета в зимний период составляет 2–2,5км/час, при этом учеты проводят в утренние часы, в отсутствие сильного ветра или снегопада.
Количественный учет млекопитающих проводится методом подсчета нор грызунов (или на маршруте, или на площадке). Длина маршрута – 2–10 км, ширина учетной ленты – 2–4 м. Важно различать при подсчетах обитаемые и покинутые норы. На площадках учет нор производится так же, но размер площадок 100–250 м 2 . Форма площадки может быть разной: квадрат, прямоугольник, круг.
Метод изучения питания птиц
При изучении питания дневных хищных птиц, сов, чаек, врановых хорошие результаты даёт анализ погадок. При изучении питания цапель нужно производить сбор остатков пищи в гнездах и под деревьями. Для этого собирать остатки нужно 3 раза в день.
Для составления количественной характеристики питания необходимо точно знать вес порции корма, приносимый птенцу за 1 раз. Для этой цели следует вести постоянные наблюдения за гнездом. Для полной характеристики питания необходимо знать количество прилетов родителей к гнезду за сутки. С этой целью либо организуют суточные наблюдения за гнездом. Непосредственные наблюдения за выкармливанием птенцов очень важны для установления интенсивности кормления у разных видов в различный период роста птенцов. Для этого необходимы круглосуточные дежурства у гнезда. Следует отмечать количество прилетов самца и самки с кормом за каждый час, а также отмечать начало и конец кормежки. Обязательно учитываются погодные условия.
Метод изучения птичьих гнезд
Каждое обнаруженное гнездо птиц должно быть по возможности определено (желательно до вида). Для этого его нужно описать и измерить: наибольший внешний диаметр, высоту гнезда, толщину стенок, диаметр и глубину лотка. Если гнездо расположено на дереве, отмечают породу дерева, толщину ствола, его высоту, высоту ствола до гнезда, расположение и способ прикрепления гнезда, экспозицию по сторонам света.
Для гнезд, расположенных в дуплах, измеряют диаметр летка, отмечают его форму, приуроченность дупла к выгнившему суку или трутовику. Внутренность гнезда осматривают с помощью зеркала.
Описывая гнезда, расположенные на земле, отмечают приуроченность гнезда к какому-либо укрытию (пень, куст, дерево и т.д.), микрорельеф участка.
Если гнездо в норе, измеряют размер летка, протяженность норы, экспозицию норы к сторонам света.
Изучая микроклимат гнезда (температурный режим), следует исследовать режим пустого гнезда, чтобы понять его значение. С интервалом в 2 часа измеряют температуру внутри лотка и снаружи гнезда в течение целых суток.
В практическом и теоретическом отношении очень важны эксперименты по привлечению птиц в различные искусственные гнездовья (дуплянки и т.д.); проводят посадку деревьев и кустарников (метод создания условий для поселения полезных и хозяйственно важных птиц).
Метод изучения нор и логовищ
Перед описанием норы нужно дать характеристику рельефа, экспозиции, грунта, типа растительности. Раскапывая нору, постепенно проводят ее глазомерную съемку. Масштаб берут в зависимости от размеров норы, по возможности более крупный. Длину ходов измеряют от поворота до поворота или до ответвления. Для этих же точек определяют глубину их залегания под поверхностью земли. Если раскапываемая нора сложная и занимает большую площадь, то зарисовку лучше проводить последовательно в узких полосах, отделенных бечевкой. Описывая гнезда и норы млекопитающих, нужно измерить диаметр, толщину стенок, определить размер и направление входных отверстий, характер строительного материала, высоту и способ прикрепления. При изучении температурного режима в норах и гнездах, в неглубоких норах измерения проводят через каждые 2 часа, а в глубоких норах выкапывают вертикальную шахту и через специальную трубку производят замер.
Особым разделом изучения норовой деятельности является вопрос влияния землероек на почвообразование. Подсчитывают количество куч земли на единицу площади и площадь покрытия этими кучками; следует также измерить и взвесить кучки. Для изучения химического состава грунта нужно брать почвенные пробы из разных горизонтов.
Министерство образования и науки Украины
Донецкий Национальный Университет
Кафедра зоологии
Реферат по теме:
«Методика полевых исследований экологии наземных позвоночных»
Подготовила:
Студентка 5 курса
Группы 5 - А
Лебеденко Людмила
Донецк 2010
КОЛИЧЕСТВЕННЫЙ УЧЕТ
Изложение методики полевых исследований мы начинаем с описания методов количественного учета наземных позвоночных, не останавливаясь специально на способах изучения их видового состава и биотопической приуроченности.
Без количественного анализа жизненных процессов невозможно современное экологическое исследование; знание численности животных (плотности популяции, запаса животных в какой-либо местности и т. п.) и ее динамики необходимо для решения любых практических вопросов экологии. Нельзя указать также ни одного теоретического аспекта экологии, в котором можно было бы оперировать только качественными показателями.
Основной задачей количественного учета является получение данных о количестве особей на известной территории или, по крайней мере, об. относительной численности видов. Так как практически невозможно вести количественный учет всей естественной совокупности животных (например, подсчитать непосредственно всех лесных мышей, обитающих в Саратовской области), экологу приходится работать лишь с выборками (пробами) из нее. При этом возникает большая и далеко еще не преодоленная трудность в определении необходимой величины выборки, количества выборок, а затем - в экстраполяции полученных данных на всю совокупность. Большое значение для успеха последней имеет правильное распределение мест учета на исследуемой местности.
До сих пор, к сожалению, не установлено, какая часть изучаемой территории должна быть охвачена количественным, учетом, чтобы последний дал вполне достоверные результаты. При установлении количествами величины выборок исследователи руководствуются правилом: чем больше - тем лучше. При выборе мест для проведения учетов стремятся: 1) обследовать все разности ландшафта и 2) при однообразии условий местности размещать учетные площади равномерно, например, в шахматном порядке.
В зависимости от целей учета (определить количество животных, обитающих на какой-то территории, или дать лишь относительное представление о численности) принято выделять группы методов абсолютного и относительного количественного учета наземных позвоночных. В группе методов относительного учета можно различать также относительный косвенный и относительный прямой количественный учет.
Применительно к труппе мелких млекопитающих (зайцеобразных, грызунов и насекомоядных) В. В. Кучерук и Э. И Коренберг (1964) дают следующую классификацию методов количественного учета (табл. 1).
Таблица I
Способы и виды учета численности мелких млекопитающих (В. В. Кучерук и Э. И. Коренберг, 1964).
| Относительный косвенный | Относительным прямой | Абсолютный |
Оценка численности зверьков по биологическим индикаторам Анализ погадок хищных птиц Оценка численности млекопитающих но следам их деятельности; по следам на снегу; по количеству кормовых столиков; по запасам корма; по количеству оставшихся экскрементов; по количеству съеденной приманки; по числу входных отверстий или нор |
Учет при помощи набора различных ловушек Использование ловчих канавок и заборчиков Учет встреч зверьков на маршрутах Глазомерная оценка численности животных Анализ данных статистики пушных заготовок Площадно-капканный отлов Учет обилия зверьков путем картирования их поселений |
Оценка численности зверьков в изолированных популяциях с помощью выпуска меченых проб Учет с помощью мечения зверьков и выявления их индивидуальных участков Полный вылов зверьков, на изолированных площадках Учет при помощи выливания зверьков водой из нор Сплошная раскопка, нор с выловом всех населяющих их зверьков Использование коэффициентов заселенности нор Визуальный подсчет зверьков Учет складом или прогоном Полная перекладка стогов, ометов и скирд, с выловом населяющих их зверьков. |
Из приведенной таблицы уже можно видеть, насколько разнообразны методы количественного учета даже одной систематической группы.
Методы относительного косвенного учета
К этой группе относятся способы учета численности млекопитающих по косвенным признакам без непосредственного наблюдения или добывания животных. Так, например, возможна оценка численности мелких грызунов по обилию хищных птиц (метод биологических индикаторов). Еще в 1934г. А. Н. Формозов показал, что районы обитания и концентрации пернатых хищников меняются в зависимости от степени обилия грызунов, которыми они питаются. Хорошо заметных хищных птиц легко подсчитать с быстро движущегося транспорта (из окна вагона поезда, с автомашины) и по местам их концентрации выявить очаги повышенной.численности грызунов. Этот способ очень удобен в рекогносцировочных целях при учете грызунов на больших территориях. При наблюдениях в одном и том же месте метод биологических индикаторов позволяет обнаружить изменения численности только в годы, резко отличающиеся по обилию грызунов (В. В. Кучерук, 1963).
По обилию птиц, гнездящихся в норах грызунов (например, каменки-плясуньи) можно судить о пространственном размещении и даже плотности поселений больших песчанок, некоторых сусликов, сурков.
Богатый материал для выявления видового спектра мелких млекопитающих, распространения и относительного обилия их дает анализ погадок хищных птиц . Легкость обнаружения и сбора погадок и мест отдыха хищных птиц (гнезда, приезды) позволяют в короткое время получить хорошее представление о доминирующих видах, а порой и о редко встречающихся или плохо идущих в ловушки. При оценке получаемых таким образом данных следует иметь к виду возможное влияние на соотношение и обилие видов в "погадках избирательности питания птиц, доступности мелких животных для добывания и т. д. Анализ погадок хищных птиц служит также и обычным методом изучения их питания.
Изучение разнообразных следов деятельности млекопитающих также дает ряд возможностей относительного учета их численности. В зимнее время для учета некоторых копытных, хищных и зайцев широко применяется подсчет следов и а снегу после пороши на маршруте. Учитываются все следы, пересекающие маршрут. Показателемобилия служит число следов на 10 км маршрута (вычисляется отдельно для каждого биотопа). Некоторое представление, о численности отдельных видов может дать подсчет кормовых столиков (например, для водяной полевки), подсчет запасов корма (стожков сена, складываемых даурской и малой пищухой и т. д.), подсчет количества экскрементов копытных и зайцев, учет количества съеденной приманки и т. п.
Подсчет нор или их входных отверстий является наиболее распространенным методом относительного учета численности грызунов, обитающих в открытых ландшафтах. Этот способ дает возможность быстрой ориентировочной оценки численности и биотопического размещения животных; подсчет нор представляет собой к тому же первый и обязательный этап работы при абсолютном учете численности грызунов в степной, полупустынной и частично в тундровой зоне. Несмотря на то, что число пор и входных отверстий в них не находится в прямой зависимости от изменений численности зверьков, описываемый способ учета позволяет составить достаточно объективное представление об относительном их обилии.
Подсчет нор осуществляют па пробных площадках или маршрутных лентах различной ширины. Площадки размером -0,25-0,5-1,0 га (редко больше) могут иметь форму прямоугольника или круга. Первые используются и для последующего абсолютного учета, а вторые удобны только для подсчета нор. Наиболее сжатое и в то же время исчерпывающее описание метода дано в уже упоминавшейся работе В. В. Кучерука и Э. И. Коренберга.
Прямоугольная площадка после разметки углов пересекается цепью учетчиков, идущих на равном расстоянии друг от друга. Каждый учетчик подсчитывает норы на ленте между собой и идущим по одну сторону соседом. Ширина обзора колеблется от 1 до 10 м в зависимости от густоты и высоты травяного покрова и размера учитываемых нор. Если учитывающий работает без помощников, то обследование площадки совершается при движении «челноком». Чтобы не подсчитать повторно одни и те же норы, учетчик после очередного хода ставит на соответствующих сторонах площадки метки, каждый раз передвигая их на ширину обзора.
Круглые площадки, предложенные.в 1934.г. Н. Б. Бирулей, закладывают следующим образом. В центре площадки вбивают кол, на.него свободной петлей надевают веревку длиной 28,2 м для площадки в 0,25 га , 40 и 56,5 м для площадок в 0,5 и 1 га . На колу на высоте 11 м делают упор, не позволяющий веревочной петле скользить вниз, а на веревке через равные расстояния пришивают тесемки, к которым привязывают метровые прутики, служащие ограничителями. На земле отмечают точку начала движения. Затем рабочий, взяв веревку за конец и натягивая ее на уровне груди, идет, описывая окружность. Каждый учетчик, двигаясь в полосе, ограниченной двумя, свисающими прутьями, подсчитывает норы. Если учет ведет один человек, то, подсчитав норы в одной полосе, он сматывает веревку до следующей отметки (прута), делает новый учетный круг и т. д.
При учете мелких грызунов отмечают группы пор («колоний»), разделяя их на жилые и нежилые, и число входных отверстий. У сусликов и сурков отдельно регистрируют гнездовые и защитные норы, в обеих категориях выделяют обитаемые и необитаемые норы.
Маршрутный учет заключается в подсчете входных отверстий, отдельных нор или их групп на лентах различной ширины.
Маршрутный учет нор мелких грызунов можно проводить, вдвоем или в одиночку. При учете, ведущемся вдвоем, учетчики связаны закрепленным на поясах шнуром, длина которого в зависимости от густоты и высоты травостоя колеблется от 2 до 6 м . Один из учетчиков (правый) отмеряет двух.метровкой пройденное расстояние, другой записывает длину маршрута в каждом биотопе и результаты учета. Оба учетчика считают семейные группы пор, подразделяя их на жилые и нежилые, и число входных отверстий. Учитываются норы, не только целиком топавшие в учетную ленту, но и попавшие частично - с одной стороны маршрута (правой или левой по выбору учетчиков). Записывают, на каком метре учетной ленты встречена каждая нора. При переходе из одного биотопа с другой отмечают пройденное расстояние, и подсчет в следующем биотопе начинают снова.
При маршрутном учете мелких грызунов, проводимом одним человеком, пользуются ограничителем в виде двухметровой рейки, на концах которой свободно висят прутья. Рейку средней частью закрепляют с помощью ремня на груди учетчика, а свисающие прутья ограничивают ширину обзора. Мерой пройденного расстояния служат шаги учетчика, переводимые при обработке учетных данных в метры. Для перевода шагов в метры учетчик проходит обычным шагом заранее отмеренную дистанцию в 100 м и получает переводный коэффициент (100/ число шагов). При умножении этого коэффициента на число пройденных шагов получают длину учетной ленты в метрах. Во всем остальном техника ведения учета и записи результатов одним человеком не отличаются от таковой при учете вдвоем.
Для определения числа нор больших песчанок пользуются тремя вариантами маршрутных учетов.
По первому варианту подсчет семейных нор («колоний») больших песчанок производится на маршрутных лентах шириной 20 м . Ширину ленты определяют на глаз. Подсчитывают все норы, попавшие в учетную ленту целиком, а также попавшие в нее частично с какой-либо одной стороны маршрута. Число нор на единицу площади определяют делением количества подсчитанных нор на площадь маршрута. Однако количество попадающих в учетную ленту нор зависит не только от их числа, но и от их размеров. Поэтому на участке с большими по площади норами последних будет учтено больше, чем на участке с норами, каждая из которых занимает небольшую площадь, при одинаковом числе нор на равной площади.
Следуя второму варианту, на маршруте отдельно измеряют расстояния, проходимые по участку, занятому норой, и между норами. Отношение длины шути, пройденного при пересечении нор, ко всей длине маршрута дает искомую величину, называемую «процентом покрытия». Умножением «процента покрытия» на 100 определяется общая площадь нор па 1 га обследуемой территории. Делением полученной величины на среднюю площадь одной поры определяется число нор на 1 га. Среднюю площадь одной норы вычисляют по площади круга; за диаметр принимают средний поперечник из серии промеров нор.
При третьем варианте учета принимается, что любой линейный маршрут пересекает столько нор, сколько их имеется в полосе, ширина которой равна среднему поперечнику нор, измеренных в направлении, перпендикулярном маршруту. На прямолинейном маршруте подсчитывает все норы, через которые прошла, задев хотя бы край их, маршрутная линия, и измеряют диаметр нор в перпендикулярном маршруту направлении. Плотность нор определяется делением числа подсчитанных нор на площадь учетной ленты. При таком способе учета исключаются ошибки, возникающие за счет непостоянства размеров нор и определения их средней площади.
Все большее распространение получает учет различных млекопитающих и птиц. с автомобиля и самолета. В разных условиях ландшафта и в зависимости от величины и образа жизни учитываемого объекта учет с автомашины и самолета может дать косвенные данные об относительном обилии животных (учет нор, бутанов и т. д.), относительные прямые показатели численности (количество встреченных животных на единицу маршрута) и даже сведения об абсолютной численности того или иного вида.в пределах обследуемой территории.
Чтобы не возвращаться к характеристике учета с автомашины и самолета.при описании последующих групп учета численности животных, мы отступим от принятой последовательности и рассмотрим здесь все варианты авто- и авиавизуального учета.
По отношению к птицам, как уже указывалось, автовизуальный учет был применен в 1934 году А. Н. Формозовым. Успешно применила этот метод Л. Н. Лебедева при изучении обилия птиц в Саратовском Заволжье в 1960-1965 гг. За показатель обилия ею было принято количество встреченных птиц на 10 км маршрута (расстояние измерялось по спидометру). При средней скорости движения грузовой автомашины в 25-30 км/час возможно учитывать поры грызунов, заметные благодаря крупным выбросам земли или другим признакам. С. Н. Варшавским и М. Н. Шиловым таким способом был проведен учет численности больших песчанок, В. П. Денисовым и другими сотрудниками экспедиции Саратовского университета в 1960 и 1962 гг. - учет численности малого суслика. Учет с автомашины может быть применен также к суркам, слепышам, слепушонкам, цокорам и т. д.
Применение аэрометодов для учета зверей и птиц в Советском Союзе началось в 20-х годах текущего столетия, однако широкое их применение стало возможным только после второй мировой войны. В. Г. Гептнер (1948) наметил программу зоологических исследований, выполнение которых требует применения авиации. К настоящему времени авиаучет прочно вошел в обиход зоологов, охотоведов и работников противоэпидемических учреждений (И. В. Жарков, 1963).
Раньше всего авиаучет был применен для определения запасов морских млекопитающих, лучше заметных с воздуха, чем с берега пли морского транспорта. Первые в мире авиаучеты были произведены в 1928 г. С. В. Дорошевым -и С. Ю. Френдмамом, которые выяснили размещение запасов гренландского тюленя па Белом море, использовав аэрофотосъемку крупных групп животных, собирающихся па определенных участках для деторождения, и установили общую численность беломорской популяции гренландского тюленя в 3-3,5 млн. голов. С тех пор при планировании ежегодной добычи морского зверя всегда пользуются данными авиаразведки. В настоящее время учет тюленей с воздуха ведется на Белом море, Байкале и Каспийском море. Тем же способом учитывают моржей и даже дельфинов. За рубежом визуально и фотографически учитывают с воздуха китов, каланов, тюленей, морских львов, моржей, сивучей и белых медведей. Тот же способ уже с 30-х годов применяется для учета крупных стай водоплавающей птицы Службой рыбы и дичи США. В Советском Союзе аналогичные работы проведены на Каспийском море Н. А. Гладаковым и В. С. Залетаевым в 1954 т., Е. С. Птушенко на Азовском море в 1956 г.
Удобно учитывать с самолета и животных, обитающих в обширных безлесных и труднодоступных пространствах тундровой зоны. Успешные учеты с воздуха северных оленей проводились В. А. Андреевым с 1937 по 1961 год па Таймыре, А. Б. Васильевым на Кольском полуострове и т. д. В Канаде; начиная с 1948 г., проводится авиаучет оленей, карибу, овцебыков, волков, а также песцов и белых куропаток (Скробов, 1956)
В лесной зоне авиаучет может с успехом применяться в лиственных лесах в зимнее время. Таким способом были учтены лоси в Саратовской области в 1952 г. С некоторыми методическими дополнениями, возможно, применять учет с воздуха и в зоне разреженных хвойных и хвойно-лиственных насаждений. К настоящему времени накоплен большой материал по учету с воздуха лосей и других лесных животных (оленя вапити,белохвостого оленя).
Наблюдения за животными пустынь с самолета были впервые предприняты в 1942 году В. Г. Гептнером, а первый учет проведен в 1944 г. И, Д. Шнаревичем в Алма-атинском заповеднике (за 2 часа 30 минут были пересчитаны все джейраны в количестве 3700 голов). Позже были учтены сайгаки в Астраханских степях, в Казахстане (на площади 307 тыс. км2 было 663254 сайгака и 2719 джейранов). В США таким способом учитывают бизонов и вилорогов. В Африке М. и Б. Гржимеки в последние годы учитывали всех крупных животных млекопитающих и птиц: слонов, носорогов, всех копытных, страусов и даже фламинго. В Национальном парке Серенгети ими на площади 11,7 км2 было зарегистрировано 3669 животных. В условиях открытого ландшафта с самолета удается подсчитывать и некоторых мелких животных (сурков, сусликов, песчанок) по норам-колониям, хорошо заметным с воздуха; учитывают также бобровые поселения (за исключением береговых бобров), поселения ондатры и т. д.
Таким образом, учет наземных (и околоводных) млекопитающих и птиц с самолета (аэровизуальный, с помощью аэрофотосъемки, порой в сочетании с наземными учетами) получает все большее распространение и должен быть оценен как весьма перспективный. Подробнее об этом, относительно новом методе количественного учета можно прочитать в статье И. В. Жаркова (1963) «Применения аэрометодов для учета зверей и птиц».
Методы относительного прямого учета
Из методов относительного прямого учета мелких млекопитающих в тех биотопах, где доминируют различные виды мышей, полевок, хомячков, наиболее широко применяется учет на ловушко - линиях (метод ловушко - суток). С помощью давилок типа Геро со стандартной приманкой, расставленных в линию через определенный интервал, изучают территориальное и биотопическое распределение зверьков в различных ландшафтных зонах (от тайги до полупустыни), характеризуют относительное, обилие, сезонный и многолетний ход численности ряда видов мелких млекопитающих.
Несмотря на давнее и достаточно широкое применение количественного учета мелких зверьков на ловушко- линиях, многое в данной методике вызывает разногласия. Возникла необходимость уточнить Следующие во.просы:
1) из какого количества ловушек должна состоять учетная линия;
2) каково должно быть расстояние между ловушками в учетной линии;
3) на какой срок должны выставляться ловчие линии;
4) какой должна быть стандартная приманка.
В практике учета выработалось правило, что число ловушек в учетных линиях должно быть постоянным и кратным 100. Наиболее часто применяют линии из 100, 50 и 25 ловушек. До недавнего времени наиболее желательным считался первый вариант, так как линия из 100 ловушек охватывает значительное пространство и дает показатели, уже приведенные к 100. Однако большая длина такой ловчей линии составляет основной ее недостаток. Как правило, учетные линии с большим количеством ловушек выходят за пределы контуров отдельных выделов и пересекают несколько биотопов. Длинную учетную линию приходится соответственно подразделять на несколько независимых участков, а результаты учета фиксировать отдельно, по каждому из них. Такая линия по сути дела превращается в несколько линий, сомкнутых концами и содержащих нестандартное количество ловушек. При расстановке длинных ловчих линий трудно (в условиях пересеченной и закрытой местности) выдерживать направление и т. д.
По-видимому, можно признать, что наиболее удобна учетная линия, состоящая из 25 ловушек. Такая линия, в которой ловушки отстоят друг от друга на 5 м, легко помещается в подавляющем большинстве выделов. Один наблюдатель может ежедневно выставлять 6 - 8 линий, обследовать значительную площадь и брать пробы в нескольких биотопах одновременно.
Проведение специальных опытов позволило установить, что изменение расстояния между ловушками в линии в пределах от 10 до 1,25 м существенно не сказывается на результатах учета:
(В. В. Кучерук, 1963)
Увеличение интервала между ловушками до 10 м несколько повышает уловистость линий, но в то же время удлиняет учетную линию, которая теряет при этом отмеченные выше преимущества коротких линии. Поэтому при пользовании методом ловушко-линий следует придерживаться рекомендованного большинством инструкций по учету численности мелких мышевидных грызунов интервала между ловушками в 5 м.
По вопросу о том, какой срок должна стоять ловчая линия, существуют разные мнения. В ряде соответствующих работ и инструкций рекомендуется выдерживать ловушки на учетной линии в течение нескольких суток (чаще - в течение трех). Тем самым делается попытка учесть основное население вокруг учетной линии и снивелировать действие различных походных условий. Роль такого выдерживания ловушек меняется в зависимости от численности грызунов. При низкой и средней численности (до 6,8 зверьков на 100 ловушко-суток) улов оказывается наибольшим в первый день, а на второй снижается примерно на 22% и т. д. При высокой численности (20 и более зверьков на 100 ловушко-суток) улов остается неизменным в течение пяти суток. На показатель улова весьма большое влияние оказывает частота осмотра ловушек. При пятикратном осмотре (за сутки) ловушек в первый, день вылавливается большая часть зверьков, в последующие дни количество выловленных животных резко сокращается. Как правило, осмотр ловушек проводится 2-3 раза в сутки.
Так как в любом варианте учет с помощью ловушко-линий дает лишь относительное представление о численности, главным требованием к методу должна быть его стандартность - условие, без которого, невозможно сравнение результатов учета. По-вндимому, наиболее целесообразно принять вариант, предложенный В. В. Кучеруком, работать с линиями из 25 ловушек и ограничить облов одними сутками. Влияние погоды и других случайных факторов на результаты учета может быть сглажено благодаря взятию большого количества проб из одного биотопа. Значительное воздействие на результат учета оказывает тщательность расстановки ловушек; количество пойманных зверьков повышается, если ловушки ставятся не точно через каждые 5 м, а в наиболее привлекательных для грызунов местах (у нор, пней, под валежиной и т. д.). Такой способ расстановки ловушек позволяет получить характеристику обилия животных не для всего биотопа, а только для его оптимальных мест; он удобен, когда основной задачей является выяснение видового состава и экологического размещения мелких млекопитающих, но нежелателен при учетах численности.
В качестве приманки обычно используется корка черного хлеба, смазанная растительным маслом. Поиски более, привлекательной приманки не увенчались успехом.
Наиболее широко используемым показателем численности при работе с ловушко-линиями является процент попавших -в ловушки зверьков (т. е. число зверьков на 1100 ловушко-суток). Дополнением к нему обычно служит показатель-«удельного веса» видов мелких млекопитающих, т. е. процент от общего количества пойманных зверьков, который приходится па каждый вид в отдельности.
Наряду со многими достоинствами, обеспечившими широкое распространение описанного метода, он не лишен и недостатков. Главный из них связан с неодинаковым отношением разных видов мелких млекопитающих к приманке. На приманку плохо идут мышевки, некоторые полевки, землеройки, и эти виды по данным учета на ловушко-линиях выглядят малочисленными или отсутствующими в данном биотопе.
Поэтому для отлова и учета всех зверьков, передвигающихся по поверхности земли, предложены ловчие канавки и заборчики.
Для учета численности чаще всего используют канавки: длиной 50 м, шириной и глубиной 25 см. В каждую канавку вкапывают 5 жестяных цилиндров с диаметром, равным ширине канавки, высотой 40-50 см. Цилиндры располагаются с интервалами в 12,5 м, крайние - у обоих концов канавки. Вкапывать цилиндры надо так, чтобы их края вплотную соприкасались с вертикальными стенками канавки, а верхний обрез цилиндра был на 0,5-1 см ниже дна канавки. Канавки обходят ежедневно рано утром и извлекают из цилиндров свалившихся туда зверьков. Единицей учета служит число зверьков, попавшихся за 10 дней работы одной канавки.
Из цилиндра ежедневно вынимают в массе попадающих туда земноводных и насекомых. Кроме того, примерно один раз в неделю необходимо очищать канавки от попасшего туда мусора, а цилиндры тщательно протирать тряпкой. Во время дождей а цилиндры натекает вода, которую надо регулярно вычерпывать.
Канавки могут быть, как показали исследования Н. В. Тупиковой, с успехом заменены заборчиками из плотного картона, из отработанной, фотопленки, фанеры, жести или дюраля. Полосы из перечисленных материалов высотой 25-30 см вставляют в бороздку глубиной 2-3 см, прорубленную в почве лопатой, и закрепляют в вертикальном положении шпильками из толстой проволоки. При установке необходимо следить, чтобы между нижним краем заборчика и поверхностью почвы не оставалось зазоров. Для отлова зверьков служат жестяные цилиндры, которые вкапывают в том же порядке, что и в канавках. Верхний обрез цилиндра должен лежать на 2-3 см ниже поверхности земли, а края заборчика - заходить на 0,5-11 см внутрь цилиндра. По обеим сторонам заборчика очищают от травы и мусора полосы 10-15 см шириной. Осмотр цилиндров и уход за ними не отличаются от таковых в канавках. Уловистость канавок и заборчиков оказалась одинаковой. Это позволяет рекомендовать заборчики с цилиндрами для учета численности и массового отлова мелких млекопитающих в заболоченных местах с высоким уровнем грунтовых вод, на каменистых почвах и в песках, где использование ловчих канавок невозможно.
Доказано, что с помощью ловчих канавок значительно полнее выявляется состав фауны мелких млекопитающих, чем при других способах их массового отлова. Численность мелких землероек, мышовок, некоторых тушканчиков, лесного лемминга и др. наиболее просто оценивать путем отлова ловчими канавками. Установлено, что изменение плотности населения обыкновенных полевок от весны к осени мало отражается на интенсивности отлова их канавками. Наоборот, колебания численности зверьков по годам канавки улавливают сравнительно хорошо. Количество зверьков, попадающих в канавки, зависит не только от плотности популяции, но и от ряда причин, влияющих на подвижность зверьков, а именно: от сезонных биологических ритмов (размножение, расселение выводков, переход на зимовку и т. д.) и погоды (осадки увеличивают подвижность зверьков летом, падение температуры резко сокращает ее осенью).
Для учета млекопитающих - обитателей открытых ландшафтов (некоторых типов тундр, альпийских лугов, степей, полупустынь и пустынь), имеющих хорошо заметные норы, применяется вылов зверьков капканами на учетных площадках, предложенный в 1935 году Ю. М. Раллем. Капканно- площадочный метод служит основным-методом учета песчанок, сусликов, некоторых полевок и пищух.
Техника учета состоит в следующем. На площадке (размером 1 га при учете сусликов и 0,25 га при учете песчанок, полевок и пищух) капканами № 0 и № 1 или ловушками с трапом обставляют все входы в норы. Если нор на площадке много, то накануне расстановки орудий лова их прикапывают и капканы ставят, лишь у открывшихся входов. Продолжительность облова площадок зависит от вида учитываемых животных. Благодаря забегу зверьков на площадку со стороны, показатели численности, получаемые при помощи площадочно-капканного учета, обычно бывают значительно выше действительной плотности населения зверьков. Наиболее рациональные сроки облова площадок устанавливают эмпирически. При учете численности малых сусликов продолжительность облова должна равняться 6 утренним часам (с 6 до 12) при двукратной проверке капканов. При учете численности гребенщиковых и полуденных песчанок облов площадок нужно проводить в течение суток. К результатам облова необходимо ввести сезонные поправочные коэффициенты. Количество песчанок, пойманных на площадке в период с 45 марта по 1 мая, следует умножить на 1,1, с 1 июня по 30 июля - на 2, с 15 сентября по 15 ноября - на 1,3 и в период с 1 января по 1 марта - на 2. Полученные переводные коэффициенты подлежат дальнейшей экспериментальной проверке.
Как показал ряд исследователей "(Н. К. Депарма, Ю. А. Исаков, Н. В. Тупикова, В. М. Неронов), при картировании населения животных на больших территориях с успехом можно использовать данные статистики пушных заготовок для характеристики уровня и динамики численности видов млекопитающих. Следует только всегда иметь в виду, что размер заготовок не всегда является прямым и адекватным отражением изменений численности и может зависеть от ряда причин, связанных с организацией промысла и т. д.
В разное время были предложены, но не получили широкого распространения вследствие излишней (т. е. не оправданной получаемыми результатами) сложности или благодаря неясности критериев такие способы учета, как учет с помощью стандартного набора различных ловушек (метод Гассовского) и глазомерная оценка численности мелких млекопитающих. В отдельных случаях названные методы; а также учет обилия зверьков путем картирования их поселений и заслуживают применения; описание их можно найти в работе В. В. Кучерука (1952), В. В, Кучерука и Э. И. Коренберга (1964).
Как указывалось выше, выбор способов, количественного учета производится применительно к изучаемой группе животных; рекомендации приемов и методов количественного учета отдельных видов и групп видов млекопитающих даны Г. А. Новиковым.(1953, стр. 195-542).
Методы абсолютного учета численности
Учет численности всех обитающих на какой-либо значительной территории животных представляет весьма значительные трудности. Поэтому для абсолютного учета численности наземных позвоночных удобны популяции, изолированные от соседних естественными (или искусственными) преградами. Применительно к таким популяциям грызунов В. В. Раевским и Н. И. Калабуховым в 1934-1935 гг. было предложено, вести учет численности зверьков в изолированных популяциях с помощью меченых проб. Учет осуществляется путем отлова, мечения зверьков (кольцеванием, окраской и т. д.) и выпуска помеченных особей на место их поимки. Численность популяции определяется, по отношению числа меченых и немеченых зверьков в последующих выловах. Обычно эти отношения выражают в виде
Пропорции r / a = n / x , откуда получают формулу x = an / r , где x- искомая численность, а - количество помеченных "особей, n- число повторно пойманных особей, среди которых было r- ранее помеченных.
При учете численности мышевидных грызунов в скирдах соломы метод оказался весьма точным, но тогда же В. В. Раевским было указано, что применение метода меченых проб возможно, если отлов и кольцевание животных не представляют затруднений, если меченые зверьки быстро и равномерно распределяются между членами популяции, а популяция обитает на ограниченной территории. При вычислении общего количества зверьков должны быть учтены их размножение и гибель за время, прошедшее между отловами. К рекомендациям В. В. Раевского следует добавить, что гибель меченых животных может быть несколько более высокой.
В дальнейшем метод меченых проб успешно применялся В. Н. Павлининым (1948) . для учета, численности крота, Л. Г. Динесманом для определения абсолютной численности прыткой ящерицы. В настоящее время указанным способом пользуются для учета численности мышевидных грызунов: диких кроликов, белок, летучих мышей, а также копытных, ящериц, черепах и лягушек.
Методические вопросы, связанные с определением общей численности популяции с помощью меченых проб, разрабатываются многими авторами в разных странах. Американский ученый Циппин в 1958 году разработал методику учета численности мелких млекопитающих путем двух или нескольких последующих отловов. При этом за период исследования популяция должна оставаться относительно стабильной, вероятность попадания в ловушки должна быть одинакова для всех особей, а условия погоды и число ловушек должны оставаться неизменными. Циппин выявил весьма интересную закономерность, установив, что точность учета увеличивается не только с возрастанием числа отловленных и окольцованных животных, но и с увеличением общего размера популяции. В крупных популяциях достаточно отловить меньшую долю животных, чем в небольших. Это иллюстрируется следующим примером: при численности популяции в 200 экз. необходимо выловить не менее 55% ее, чтобы получить надежные результаты, тогда как из популяции в 100 тыс. экз. можно выловить лишь 20% животных и получить более достоверные результаты.
При соблюдении необходимых условий метод меченых проб дает удовлетворительные результаты при определении численности млекопитающих, рептилий и амфибий в изолированных популяциях.
Применение этого метода для учета птиц сложнее (Т. П. Шеварева, 1963) и может применяться для учета изолированных популяций, для учета перелетных птиц метод может использоваться в период гнездования, линьки или зимовки.
Рис. 1. Разные способы ограждения и облова пробных площадок: а-заборчик, б -канавка, в -ловчим цилиндр, г-лопушка.
(Л. П. Никифоров, 1963)
Естественным развитием описанного метода был предложенный рядом автором (Е. И. Орлов, С. Е. Лысенко и Г. К. Лонзингер, 1939; И. 3. Климченко и др., 1955; Л. П. Никифоров, 1963 и.т.д.) для учета различных животных полный вылов на изолированных площадках. Изоляция площадок достигается огораживанием их различными способами и материалами дощатый забор, ограда из проволочной сетки с жестяным карнизом или без него, заборчик из кровельного железа в сочетании с ловчими цилиндрами, шнур с цветными флажками и т. д. (рис 1).
Внутри заграждений производится вылов обитателей до- полного прекращения попадания зверьков в. ловушки. Этот способ применялся для учета сусликов, песчанок и мелких лесных млекопитающих.
Облов изолированных площадок - чрезвычайно трудоемкий способ учета. Если к этому добавить, что значительные по площади участки изолировать практически невозможно, а данные о численности, получаемые на малых площадках, трудно экстраполировать, станет ясным, почему облов изолированных площадок не получил широкого распространения и применяется в основном для получения поправочных коэффициентов к другим способам учета.
Рис. 2. Порядок ампутации пальцев у грызунов для целей мечения.
Большие возможности изучения экологии млекопитающих открыл метод мечения и последующего выпуска животных для выявления их индивидуальных участков. Он получил широкое распространение при исследовании подвижности и контактов мелких млекопитающих и стал одним из способов абсолютного учета численности.
Сущность метода заключается в следующем: на учетной площадке в шахматном порядке расставляются живоловки (величина площадки, интервал между ловушками, тип живоловки выбираются в соответствии с размерами и подвижностью исследуемых животных; применительно к мышевидным грызунам используются обычные мышеловки, а расстояние между рядами ловушек и лов ушкам и в ряду чаще всего составляет 10 м ), Выловленных зверьков метят, например, путем отрезания пальцев (рис. 2), отмечают место поимки (№ ловушки) и выпускают. В следующий вылов отмечаются места поимки меченых и повторно выловленных зверьков, а отловленные немеченые зверьки метятся, выпускаются и т. д. После камеральной обработки материалов, полученных этим путем, становится возможным довольно точно выявить ядро оседло живущих на той или иной территории грызунов, а также отметить зверьков, забегающих со стороны или мигрирующих через учетную площадку. Однако часто возникает необходимость оценивать численность грызунов во время полевых наблюдений, и тогда возникает вопрос о времени, потребном для такого учета.
По-видимому, учет можно было бы считать законченным, как только в ловушки перестанут попадаться немеченые зверьки (Н. И. Ларина, 1957), но при закладке учетных площадок среди обширных биотопов достичь такого положения нелегко. Теоретические расчеты (вычисление эмпирической формулы кривой развития процесса вылова) показывают, что продолжительность периода, требующегося для полного вылова обитателей площадки, зависит от уровня численности. В случае, когда на 100 ловушек ежедневно ловилось до 70 зверьков, учет должен завершиться на 15-е сутки. При ежедневном вылове (на такой же площади и при том же количестве ловушек) 20-30 зверьков, представляется возможным достичь их полного учета лишь через 40. суток. Однако практически (рис. 3) количество меченых зверьков в уловах быстро возрастает в первые дни учета, а затем, достигнув 60-70% от общего количества вылавливаемых зверьков, продолжает колебаться около этого уровня. Такое состояние, когда помечено не менее двух третей обитателей площадки, достигается уже к концу двухнедельного учета. По этим данным можно составить достаточно ясное представление об уровне численности грызунов в данной местности. Дальнейшие исследования должны решить вопрос о необходимой продолжительности учета при разной численности и подвижности грызунов.
При работе в открытой местности, где норы грызунов хорошо заметны, применяется сплошная раскопка нор с выловом всех населяющих их зверьков. Так как раскопка нор и вылов зверьков по времени совпадают, удастся учитывать только действительных обитателей площадки. Эта методика широко применяется для учета обыкновенной полевки и других грызунов, имеющих неглубокие норы. Раскопке предшествует подсчет нор, отверстия тщательно затыкаются жгутами травы. При раскопке регистрируют количество раскопанных нор, входных отверстии, видовую принадлежность и количество добытых животных.
Рис. 3. Количественный учет лесных мышевидных грызунов на стационарных площадках:
1- суточный вылов грызунов в Базарно-Карабулакском районе Саратовской области в 1954 г; 2 - то же в Туапсинском районе Краснодарского края; 3 - количество меченых зверьков в суточном улове в Баэарно-Карабулакском районе; 4 - то же в Туапсинском районе. I - теоретическая кривая развития процесса вылова меченых зверьков (и эмпирическая формула к ней) в Саратовской области; II - то же в Краснодарском крае.
Для учета грызунов, обитающих в глубоких норах на плотном грунте, где сплошная раскопка невозможна (например, для учета сусликов), ее заменяют выливанием зверьков водой из нор. Выливание водой всегда приводит к тому, что часть зверьков погибает в норах и не выходит на поверхность. По данным М. М. Акопяна, количество не вытесненных водой из нор малых сусликов составляет в среднем около 23%. Следовательно, показатели численности животных, получаемые при этом способе учета, всегда ниже действительной плотности населения зверьков.
В последнее время широкое распространение получило использование коэффициентов заселенности нор, позволяющее данные относительного учета перевести на абсолютные показатели. Зная, какое количество животных (того или иного вида), приходится на нору, нетрудно вычислить с плотности нор и плотность их населения. Материал для вычисления коэффициентов получают по данным раскопки нор, выливания, визуального учета и т. д.
Визуальный учет зверьков на площадках применяется только для крупных животных с дневной активностью, обитающих в открытой местности с подходящим для широкого обзора рельефом. Эта методика считается основной для учета сурков; иногда применяется и для учета сусликов.
Для оценки численности зайцев в зимнее время (а также при работе с копытными и хищными млекопитающими) применяют учет прогоном. Несколько человек загонщиков с криком движутся по узкой прямоугольной площади размером 6- 10 га иучитывают все выходящие с площадки следы зайцев, которые и соответствуют количеству зайцев. Если учет ведется не но свежей пороше, то на краях площадки предварительно затираются все заячьи следы.
Весьма точные результаты дает полная перекладка стогов, ометов и скирд с выловом населяющих их зверьков. Стог (омет и т. д.) предварительно обмеряют и вычисляют его объем, после чего начинается перекладка соломы и ручной отлов всех обитателей, Показателем обилия служит количество зверьков на 1 м 3 субстрата.
При оценке уровня численности животных и экстраполяции учетных данных на значительные территории следует оперировать показателями средневзвешенной численности. Когда численность вида в отдельных биотопах выражена в абсолютных показателях - числе зверьков или их нор на 1 га или на 1 км 2 , принято определять численность на «объединенный» гектар, «объединенный» километр и т. д. Такой «объединенный» гектар представляет собой отвлеченный гектар, в котором па каждый биотоп приходится доля, пропорциональная площади, занимаемой биотопом в данной местности.
Допустим, что на обследуемой территории имеется три биотопа: А (лес), Б (степь) и В (пахотные земли). Они занимают соответственно 40, 10 и 50% всей площади. В лесу численность интересующего нас вида равна - а (10), в степи-б (20) и на пахоте-в (5) зверьков на 1 га .
Если каждый из частных показателей численности зверьков в биотопах., умножить на коэффициент, выражающий удельную площадь биотопа, и затем суммировать эти произведения, мы получим показатели средневзвешенной численности (Р).
В нашем (примере Р = 0,4а + 0,1б + 0,5в = (4а + 1б + 5в) / 10 = (40+20+25) / 10=8,5
Точно так же вычисляется показатель средневзвешенной численности при работе способами относительного учета.
Сравнительно редки случаи, когда вид населяет все биотопы,в исследуемом районе. Поэтому особенно при характеристике численности (запасов) промысловых животных употребляют показатели, отнесенные.к единицам «общей площади» или «площади типичных угодий».
Численность птиц, так же как и численность млекопитающих, определяется с помощью различных способов относительного (прямого и косвенного) и абсолютного учета. Вследствие значительного многообразия птиц и пестроты их экологических особенностей универсальных методов их учета не существует. Применительно к каждой экологически однородной группе птиц: мелких воробьиных, тетеревиных, хищных, водоплавающих, дятлов, колониально гнездящихся птиц и т. д. - разработаны варианты методов учета, которые дают наиболее точные результаты. Учетными единицами остаются: 1 га , 1 км 2 , 1 км, 10 км , 100 км , 1 час, 10 часов и т. д. По сравнению с млекопитающими в учете птиц значительно большее место занимают маршрутные методы, позволяющие фиксировать встречи птиц (визуально или по пению). Способы прокладки маршрутов и их осуществление (пешеходный, автомобильный) меняются в зависимости от характера местности, объекта и задач учета и т. д. Наряду с относительными способами учета птиц на временных маршрутах, применяются абсолютные способы учета мелких птиц на маршрутах с постоянной шириной учетной полосы, позволяющей производить пересчет та единицу площади, учет тетеревиных птиц на ленточных пробах, учет тетеревиных протонов, учет численности птиц на пробных площадках (чаще с применением таксации или картирования птиц и их гнезд).
Методика учета численности земноводных и пресмыкающихся разработана еще слабо, и главным её недостатком является различное, нестандартное использование существующих способов исследователями. В то же время назрела необходимость выяснения запасов земноводных и пресмыкающихся в природе - выяснения не только относительного обилия, по и биомассы их (особенно земноводных, которыми питаются многие птицы и млекопитающие и которые сами истребляют большое количество беспозвоночных).
Для учета земноводных применяется подсчет числа икринок в кладке и числа кладок, подсчет головастиков, отлов сачком, подсчет встреч земноводных на маршруте, полный вылов на учетных площадках в 0,1 или 0,5 га , отлов траншея ми или с помощью заборчиков с ловчими цилиндрами и т. д. Основным требованием при учете земноводных (и пресмыкающихся) должна быть повторность учетов в одной и той же местности и на одном и том же маршруте в разные часы суток (ночных амфибий и рептилий учитывают с ярким фонарем), разную погоду и сезоны. Это требование основано на том, что земноводные и пресмыкающиеся, как животные пойкилотермные, находятся в большей, чем гомотермные, зависимости от климатических и метеорологических условий и их активность функционально связана с изменениями этих факторов. При изучении численности земноводных и пресмыкающихся, в силу высокой лабильности их поведения, рекомендуется комбинировать несколько методов учета.
Список литературы
1. КУЧЕРУК В. В. Учет методом ловушко-линий.- В кн. Методы учета и географического распределения наземных позвоночных. (Под ред. А. Н. Формозова). – М.,1952.
2. Ларина Н. И. Методика полевых исследований экологии наземных позвоночных. – Саратов: Изд- во Саратовского университета, 1968.
3. Г.А.Новиков "Полевые исследования экологии наземных позвоночных животных" изд. "Советская наука" 1949 г.