Размножение пресмыкающихся. Размножение и развитие пресмыкающихся Размножение рептилий кратко

Пресмыкающиеся - настоящие наземные животные, размножающиеся на суше. Обитают в странах с жарким климатом, и по мере удаления от тропиков их число заметно уменьшается. Ограничивающим фактором их распространения является температура, так как эти холоднокровные животные активны только в теплую погоду, в холодную и жаркую они зарываются в норы, прячутся в укрытия или впадают в оцепенение.

В биоценозах численность пресмыкающихся невелика и поэтому их роль мало заметна, тем более, что они не всегда активны.

Питаются пресмыкающиеся животной пищей: ящерицы - насекомыми, моллюсками, земноводными, змеи поедают многих грызунов, насекомых, но в то же время представляют опасность для домашних животных и человека. Растительноядные сухопутные черепахи наносят ущерб садам и огородам, водные - питаются рыбой и беспозвоночными.

Мясо многих пресмыкающихся человек использует в пищу (змеи, черепахи, крупные ящерицы). Крокодилы, черепахи и змеи истребляются ради кожи и рогового панциря, в связи с чем численность этих древних животных сильно сократилась. В США и на Кубе имеются фермы по разведению крокодилов.

В Красную книгу СССР включено 35 видов пресмыкающихся.

Известно около 6300 видов пресмыкающихся, которые распространены на земном шаре гораздо шире, чем земноводные. Обитают пресмыкающиеся преимущественно на суше. Наиболее благоприятны для них теплые и умеренно влажные районы, многие виды обитают в пустынях и полупустынях, однако лишь очень немногие проникают в высокие широты.

Пресмыкающиеся (Reptilia) - первые наземные позвоночные животные, однако имеется часть видов, обитающих в воде. Это вторичноводные пресмыкающиеся, т.е. их предки от наземного образа жизни перешли к водному. Из пресмыкающихся медицинский интерес представляют ядовитые змеи.

Рептилии вместе с птицами и млекопитающими составляют надкласс высших позвоночных - амниот. Все амниоты являются настоящими наземными позвоночными животными. Благодаря появившимся зародышевым оболочкам они в своем развитии не связаны с водой, а в результате прогрессивного развития легких взрослые формы могут обитать на суше в любых условиях.

Яйца пресмыкающихся крупные, богаты желтком и белком, покрыты плотной пергаментообразной оболочкой, развиваются на суше или в яйцеводах матери. Водная личинка отсутствует. Отродившееся из яйца молодое животное отличается от взрослых только размерами.

Характеристика класса

Рептилии входят в главный ствол эволюции позвоночных, так как именно они являются родоначальниками птиц и млекопитающих. Появились рептилии в конце каменноугольного периода приблизительно за 200 млн. лет до нашей эры, когда климат стал сухим, а местами даже жарким. Это создало благоприятные условия для развития рептилий, которые оказались более приспособленными к обитанию на суше, чем амфибии.

Преимуществу рептилий в конкуренции с амфибиями и их биологическому прогрессу способствовал ряд признаков. К их числу следует отнести:

оболочку вокруг зародыша (в том числе амнион) и прочную оболочку (скорлупа) вокруг яйца, защищающую его от высыхания и повреждений, чем была достигнута возможность размножения и развития на суше;
дальнейшее развитие пятипалой конечности;
усовершенствование строения кровеносной системы;
прогрессивное развитие органов дыхания;
появление коры больших полушарий.

Имело значение и развитие на поверхности тела роговых чешуй, защищающих от неблагоприятных воздействий окружающей среды, в первую очередь от иссушающего действия воздуха.

Тело рептилий делится на голову, шею, туловище, хвост и конечности (отсутствующие у змей). Сухая кожа покрыта роговыми чешуями и щитками.

Скелет . Позвоночный столб подразделяется на пять отделов: шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой отделы. Череп костный, затылочный мыщелок один. В шейном отделе позвоночника имеется атлант и эпистрофей, благодаря чему голова рептилий очень подвижна. Конечности заканчиваются 5 пальцами с коготками.

Мускулатура . Развита значительно лучше, чем у амфибий.

Пищеварительная система . Рот ведет в ротовую полость, снабженную языком и зубами, но зубы еще примитивны, однотипны, служат только для захватывания и удержания добычи. Пищеварительный тракт состоит из пищевода, желудка и кишечника. На границе толстой и тонкой кишок расположен зачаток слепой кишки. Заканчивается кишечник клоакой. Развиты пищеварительные железы (поджелудочная и печень).

Органы дыхания . У пресмыкающихся дифференцируются дыхательные пути. Длинная трахея разветвляется на два бронха. Бронхи входят в легкие, имеющие вид ячеистых тонкостенных мешков с большим количеством внутренних перегородок. Увеличение дыхательной поверхности легких у рептилий связано с отсутствием кожного дыхания. Дыхание только легочное. Механизм дыхания всасывательного типа (дыхание происходит с помощью изменения объема грудной клетки), более совершенный, чем у земноводных. Развиты проводящие дыхательные пути (гортань, трахея, бронхи).

Выделительная система . Представлена вторичными почками и мочеточниками, впадающими в клоаку. В нее открывается и мочевой пузырь.

Кровеносная система . Имеются два круга кровообращения, но отделены они друг от друга не полностью, благодаря чему кровь частично смешивается. Сердце трехкамерное (у крокодилов сердце четырехкамерное), но состоит из двух предсердий и одного желудочка, желудочек разделен неполной перегородкой. Большой и малый круги кровообращения полностью не разделены, но венозный и артериальный потоки разграничены сильнее, поэтому тело рептилий снабжается более насыщенной кислородом кровью. Разделение потоков происходит за счет перегородки в момент сокращения сердца. При сокращении желудочка его неполная перегородка, прикрепленная к брюшной стенке, доходит до спинной стенки и разделяет правую и левую половины. Правая половина желудочка венозная; от нее отходит легочная артерия, над перегородкой начинается левая дуга аорты, выносящая смешанную кровь: левая, часть желудочка артериальная: от нее берет начало правая дуга аорты. Сходясь под позвоночником, они соединяются в непарную спинную аорту.

В правое предсердие поступает венозная кровь от всех органов тела, в левое - артериальная кровь от легких. Из левой половины желудочка артериальная кровь поступает в сосуды головного мозга и переднего отдела тела, от правой половины венозная кровь идет в легочную артерию и далее в легкие. В туловищный отдел поступает смешанная кровь из обеих половин желудочка.

Эндокринная система . У рептилий имеются все типичные для высших позвоночных эндокринные железы: гипофиз, надпочечники, щитовидная и др.

Нервная система . Головной мозг рептилий отличается от мозга земноводных большим развитием полушарий. Продолговатый мозг образует резкий изгиб, характерный для всех амниот. Теменной орган у некоторых рептилий функционирует как третий глаз. Впервые появляется зачаток коры больших полушарий. Из головного мозга выходит 12 пар черепномозговых нервов.

Органы чувств устроены сложнее. Xрусталик в глазах может не только перемешаться, но и менять свою кривизну. У ящериц веки глаз подвижные, у змей прозрачные веки срастаются. В органах обоняния часть носоглоточного хода разделена на обонятельный и дыхательный отделы. Внутренние ноздри открываются ближе к глотке, поэтому пресмыкающиеся могут свободно дышать, когда у них во рту находится пища.

Размножение . Рептилии раздельнополы. Половой диморфизм выражен. Половые железы парные. Как и всем амниотам, рептилиям свойственно внутреннее осеменение. Одни из них яйцекладущие, другие яйцеживородящие (т. е. из отложенного яйца тотчас выходит детеныш). Температура тела непостоянна и зависит от температуры окружающей среды.

Систематика . Современные рептилии разделяются на четыре подкласса:

первоящеры (Prosauria). Первоящеры представлены единственным видом - гаттерией (Sphenodon punctatus), которая входит в число самых примитивных рептилий. Обитает гаттерия на островах Новой Зеландии.
чешуйчатые (Squamata). Это единственная относительно многочисленная группа пресмыкающихся (около 4000 видов). К чешуйчатым относятся
- ящерицы. Больше всего видов ящериц встречается в тропиках. К этому отряду относятся агамы, ядозубы - ядовитые ящерицы, варановые, настоящие ящерицы и др. Для ящериц характерны хорошо развитые пятипалые конечности, подвижные веки и барабанные перепонки [показать] .
  Строение и размножение ящерицы
  
  Ящерица прыткая . Тело длиной 15-20 см снаружи покрыто сухой кожей с роговыми чешуйками, которые образуют на брюшке четырехугольные щитки. Твердый покров мешает равномерному росту животного, смена рогового покрова происходит путем линьки. При этом животное сбрасывает верхний роговой слой чешуи и формирует новый. Ящерица линяет четыре-пять раз в течение лета. На концах пальцев роговой покров образует когти. Ящерица обитает преимущественно в сухих солнечных местах в степях, негустых лесах, кустарниках, садах, на склонах холмов, железнодорожных и шоссейных насыпей. Ящерицы живут парами в норках, там они и зимуют. Питаются насекомыми, пауками, моллюсками, червями, поедают многих вредителей сельскохозяйственных культур.
  В мае-июне самка откладывает от 6 до 16 яиц в неглубокую ямку или норку. Яйца покрыты мягкой волокнистой кожистой оболочкой, предохраняющей их от высыхания. В яйцах много желтка, белковая оболочка слабо развита. Все развитие зародыша происходит в яйце; через 50-60 дней вылупляется молодая ящерица.
  В наших широтах часто встречаются ящерицы: прыткая, живородящая и зеленая. Все они относятся к семейству настоящих ящериц отряда чешуйчатых. К этому же отряду принадлежит семейство агам (степная агама и круглоголовки - обитатели пустынь и полупустынь Казахстана и Средней Азии). К чешуйчатым относятся и хамелеоны, обитающие в лесах Африки, Мадагаскара, Индии; один вид живет в южной Испании.
- хамелеоны
- змеи [показать]
  Строение змей
  
  Змеи также относятся к отряду чешуйчатых. Это безногие пресмыкающиеся (у некоторых сохраняются лишь рудименты таза и задних конечностей), приспособленные к ползанию на брюхе. Шея у них не выражена, тело делится на голову, туловище и хвост. Позвоночник, в котором бывает до 400 позвонков, благодаря добавочным сочленениям обладает большой гибкостью. Он не разделен на отделы; почти каждый позвонок несет пару ребер. При этом грудная клетка не замкнута; грудина пояса и конечности атрофированы. Только у некоторых змей сохранился рудимент таза.
  Кости лицевой части черепа соединены подвижно, правая и левая части нижней челюсти соединены очень хорошо растягивающимися эластичными связками, так же как и нижняя челюсть подвешена к черепу на растяжимых связках. Поэтому змеи могут заглатывать крупную добычу, даже большую, чем голова змеи. Многие змеи обладают двумя загнутыми назад острыми, тонкими, ядовитыми зубами, сидящими на верхних челюстях; они служат для укуса, задержания добычи и проталкивания ее в пищевод. У ядовитых змей в зубе имеется продольная бороздка либо проток, по которым яд при укусе стекает в ранку. Яд вырабатывается в измененных слюнных железах.
  У некоторых змей развиты особые органы термического чувства - терморецепторы и термолокаторы, что позволяет им находить теплокровных животных в темноте и в норах. Барабанная полость и перепонка атрофированы. Глаза без век, скрыты под прозрачной кожей. Кожа змеи с поверхности ороговевает и периодически сбрасывается, т. е. происходит линька.
  Раньше от их укусов умирало до 20-30 % пострадавших. Благодаря применению специальных лечебных сывороток смертность уменьшилась до 1-2 %.
крокодилы (Crocodilia) - наиболее высокоорганизованные рептилии. Они приспособлены к водному образу жизни, в связи с чем имеют плавательные перепонки между пальцами, клапаны, замыкающие уши и ноздри, и небную занавеску, закрывающую глотку. Живут крокодилы в пресных водах, на сушу выходят для сна и кладки яиц.
черепахи (Chelonia). Черепахи сверху и снизу покрыты плотным панцирем с роговыми щитками. Грудная клетка у них неподвижна, поэтому в акте дыхания принимают участие конечности. При втягивании их воздух выходит из легких, при вытягивании - вновь поступает. В СССР живет несколько видов черепах. Некоторые виды, в том числе туркестанская черепаха, употребляются в пищу.

Значение пресмыкающихся

С лечебной целью в настоящее время применяют противозмеиные сыворотки. Процесс изготовления их таков: лошади последовательно вводят небольшие, но все возрастающие дозы змеиного яда. После того как лошадь достаточно хорошо иммунизирована, от нее берут кровь и готовят лечебную сыворотку. В последнее время яд змей используют в лечебных целях. Его применяют при различных кровотечениях как кровоостанавливающее средство. Оказалось, что при гемофилии он может повысить свертываемость крови. Препарат из яда змеи - випратокс - уменьшает боли при ревматизме и невралгиях. Для получения змеиного яда и в целях изучения биологии змей их содержат в специальных питомниках. Несколько серпентариев действуют в Средней Азии.

Свыше 2 тыс. видов змей неядовиты, из них многие питаются вредными грызунами и приносят значительную пользу народному хозяйству. Из неядовитых змей распространены ужи, медянки, полозы, степные удавы. Водяные ужи иногда поедают молодь рыб в прудовых хозяйствах.

Очень ценны мясо, яйца и панцири черепах, они являются предметами экспорта. Используется в пищу мясо варанов, змей, некоторых крокодилов. Ценную кожу крокодилов и варанов используют для изготовления галантерейных и других изделий. На Кубе, в США и других странах созданы хозяйства по разведению крокодилов.

Класс пресмыкающиеся или рептилии (Reptilia) Пресмыкающиеся по сравнению с земноводными представляют собой следующий этап приспособления позвоночных животных к жизни на суше. Это первые настоящие наземные позвоночные, характеризующиеся тем, что размножаются на суше яйцами, дышат только легкими, механизм дыхания у них всасывательного типа (при помощи изменения объема грудной клетки), хорошо развиты проводящие дыхательные пути, кожа покрыта роговыми чешуйками или щитками, кожных желез почти нет, в желудочке сердца имеется неполная или полная перегородка, вместо общего артериального ствола от сердца отходят три самостоятельных сосуда, почки тазовые (метанефрос). У пресмыкающихся увеличивается подвижность, что сопровождается прогрессивным развитием скелета и мускулатуры: меняется положение различных отделов конечностей по отношению друг к другу и к телу, укрепляются пояса конечностей, позвоночник расчленяется на шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой отделы, увеличивается подвижность головы. Череп пресмыкающихся, как и у птиц, в отличие от других позвоночных животных, соединяется с позвоночником одним (непарным) мыщелком. В скелете свободных конечностей характерны межзапястные (интеркарпальные) и межпредплюсневые (интертарзальные) сочленения. В поясе передних конечностей у них есть своеобразная покровная кость-надгрудинник. К примитивным особенностям пресмыкающихся как обитателей суши следует отнести наличие двух дуг аорты, смешанную кровь в артериях туловищного отдела, низкий уровень обмена веществ и непостоянную температуру тела. Современные пресмыкающиеся представляют собой лишь разрозненные остатки богатого и разнообразного мира рептилий, населявшего Землю в мезозойскую эру.

Сейчас насчитывается около 7000 видов рептилий, т. е. почти втрое больше, чем современных земноводных. Ныне живущих пресмыкающихся делят на 4 отряда:

Чешуйчатые;

Черепахи;

Крокодилы;

Клювоголовые.

Наиболее многочисленный отряд чешуйчатых (Squamata), включающий около 6500 видов,-- единственная ныне процветающая группа пресмыкающихся, широко распространенная по земному шару и составляющая основную массу рептилий нашей фауны. К этому отряду относятся ящерицы, хамелеоны, амфисбены и змеи.

Значительно меньше черепах (Chelonia) -- около 230 видов, представленных в животном мире нашей страны несколькими видами. Это очень древняя группа рептилий, дожившая до наших дней благодаря своеобразному защитному приспособлению -- панцирю, в который заковано их тело.

Крокодилы (Crocodylia), которых известно около 20 видов, населяют материковые и прибрежные водоемы тропиков. Они представляют собой прямых потомков древних высокоорганизованных пресмыкающихся мезозоя.

Единственный вид современных клювоголовых (Rhynchocephalia) -- гаттерия имеет много чрезвычайно примитивных черт и сохранилась только в Новой Зеландии и на прилежащих мелких островах.

Развитие рептилий, даже тех, которые обитают в воде, не связано с водной средой. Развитие волокнистых скорлуповых оболочек, видимо, у пресмыкающихся было первым важнейшим преобразованием яйца в ряду приспособлений к наземному развитию. Среди ныне живущих пресмыкающихся можно наблюдать разные стадии изменения лицевых оболочек, которые служат приспособлением к развитию на суше. Более примитивными формами в этом отношении оказываются скорлуповые оболочки яиц у ящериц и змей, представленные относительно мягкой, пергаментообразной, волокнистой оболочкой, которая довольно близка по химическому составу к оболочкам амфибий. Волокнистая скорлуповая оболочка значительно задерживает высыхание яиц, но предохранить их от этого полностью не может. Развитие идет нормально лишь при влажности почвы не ниже 25%. Появление скорлуповой оболочки имеет значение не только как защита от высыхания, но и как приспособление к развитию яйца в новых условиях. Так, перенос развития на сушу может осуществиться в полной мере только тогда, когда выпадает личиночная стадия, требующая для своего существования водной среды. Исчезновение личиночной стадии обычно сопровождается увеличением в яйце запаса питательных веществ, обеспечивающего полное развитие зародыша. Увеличение же размеров яйца, особенно в воздушной среде, где удельный вес всякого тела сильно возрастает, возможно только в том случае, если имеется твердая оболочка, не позволяющая яйцу растекаться и сохраняющая его целостность. Следовательно, появление скорлуповой оболочки у яиц ящериц и змей обеспечило не только некоторую защиту их от высыхания, но и увеличение желтка и выпадение личиночной стадии в развитии. Однако яйцо чешуйчатых еще примитивно. Большая часть воды, необходимая для развития зародыша, воспринимается им из окружающей среды. Дальнейшим шагом в приспособлении яиц к развитию на суше было развитие белковой оболочки, выделяемой стенками яйцеводов. В ней сосредоточивается запас всей воды, необходимой для развития зародыша. Такая оболочка покрывает яйца черепах и крокодилов. Позднейшие исследования показали, что в яйцах змей (и, видимо, также ящериц) на ранних стадиях развития имеется тонкий слой; белковой оболочки. В этот период еще не развиты ни амнион, ни аллантоис. Тонкий слой белка выполняет защитную роль и снабжает желток влагой. Понятно, что белковая оболочка не могла бы осуществлять своей функции резервуара воды, если бы твердая наружная оболочка не защищала ее хотя бы частично от высыхания. Следовательно, появление скорлуповой оболочки яйца обеспечило не только возможность увеличения желтка, но и появление таких приспособлений в яйце, которые обеспечивают зародыш необходимой для развития водой. С другой стороны, отсутствие необходимости черпать извне воду, нужную для развития зародыша, создает предпосылку для дальнейшего преоброзования скорлуповой оболочки. Волокнистая оболочка заменяется у черепах и крокодилов известковой, совершенно не пропускающей воду. Яйца, покрытые известковой оболочкой, прекрасно защищены от высыхания и могут развиваться на суше в любых условиях. Однако твердые скорлуповые оболочки, ликвидировавшие опасность высыхания яйца, сами по себе представляют серьезную угрозу для развивающегося организма. Увеличивающийся в размерах зародыш может быть раздавлен или поврежден в результате соприкосновения с твердой скорлупой. В связи с этим у пресмыкающихся, так же как и у других наземных позвоночных, образуются особые эмбриональные приспособления, защищающие зародыш от соприкосновения с твердой скорлупой. На ранних стадиях развития начинает образовываться кольцевая складка. Она, все больше увеличиваясь, обрастает зародыш, края ее сходятся и срастаются. В результате зародыш оказывается заключенным вамниотическую полость, в которой скапливается особая амниотическая жидкость. Таким образом, зародыш оказывается защищенным от соприкосновения со скорлуповой оболочкой. Помещающийся в амниотической полости зародыш испытывает недостаток в кислороде. Затруднено также и выделение продуктов жизнедеятельности развивающегося организма. Следствием образования амниона оказывается развитие и другого зародышевого органа -- аллантоиса, или зародышевого мочевого пузыря. Он выполняет функцию органа дыхания, так как его стенки, имеющие богатую сеть кровеносных сосудов, прилегают к оболочкам яйца. Последние благодаря пористости скорлуповой оболочки не препятствуют проникновению кислорода внутрь яйца к кровеносным сосудам аллантоиса. Кроме того, зародыш выделяет в аллантоис продукты распада. Затруднения с выделением продуктов жизнедеятельности зародыша, развивающегося в замкнутом яйце, решаются не только благодаря развитию аллантоиса, но и вследствие изменения характера обмена веществ в яйце. Основным источником энергии в яйцах земноводных оказываются белки. Продукт их распада -- это мочевина, которая легкорастворима и, оставаясь по соседству с зародышем, может проникать обратно в его ткани, отравляя его. Основу запаса питательных веществ в яйцах пресмыкающихся составляют жиры, распадающиеся на углекислый газ и воду. Газообразные продукты обмена веществ легко выделяются из яиц, развивающихся в воздушной среде, наружу, не причиняя вреда зародышу. Однако и у пресмыкающихся в процессе жизнедеятельности зародыша образуются продукты распада не только жиров, но и белков. Конечным продуктом распада белков у них оказывается не мочевина, а мочевая кислота, отличающаяся слабой способностью диффузии и не могущая поэтому причинить вред зародышу.

Органы размножения -- яичники и семенники -- пресмыкающихся существенно не отличаются от таковых у земноводных. Изменения в яичниках связаны только с большими размерами откладываемых яиц. Выводные протоки половых желез у представителей этих двух классов, так же как и у всех других наземных позвоночных, гомологичные, т. е. одинаковые по происхождению. Яйцевод представлен мюллеровым, а семяпровод -- вольфовым каналом. Яйцеводы пресмыкающихся отличаются от яйцеводов земноводных изменениями гистологического строения их стенок, выделяющих скорлуповую и белковую оболочки, отсутствующие у земноводных. Что касается вольфова канала, то он перестает выполнять функцию мочеточника и служит исключительно семяпроводом, исчезая в связи с этим у самок. Черты организации взрослого пресмыкающегося также иллюстрируют дальнейшее приспособление к жизни на суше.

Большинство пресмыкающиеся размножается путём откладки яиц; некоторые яйцеживородящи или живородящи. Яйца черепах и крокодилов покрыты твёрдой известковой скорлупой, под которой имеется оболочка (как в яйце птиц). Яйца большинства чешуйчатых (ящериц и змей) с мягкой пергаментообразной оболочкой и не имеют белковой оболочки. Инкубационный период продолжается от 1-2 мес до года и более (у туатары). Детёныш разрезает белковую оболочку яйца яйцевым зубом или особым яйцевым бугорком (у черепах). Яйцеживорождение свойственно некоторым ящерицам и змеям; у них оплодотворённые яйца задерживаются в яйцеводах, зародыши заканчивают здесь развитие и вылупляются сразу после откладывания яиц или даже ранее. Истинное живорождение свойственно некоторым ящерицам (например, сцинкам); в этом случае развивающиеся в яйцеводах яйца не имеют оболочки; зародыш кровеносными сосудами желточного мешка и аллантоиса соединяется с сосудами яйцевода (зачаточная плацента) и питается за счёт материнского организма. Некоторым видам ящериц свойствен партогенез, при котором размножение происходит без участия самцов. Как правило, современные пресмыкающиеся не проявляют заботы о потомстве.

Рептилии раздельнополы и могут отличаться вторичными половыми признаками. Часто эти различия незначительны или даже вовсе отсутствуют. Иногда самцы лишь крупнее самок, как бывает обычно у видов рода Lacerta, за исключением живородящей ящерицы (Lacerta vivipara), где самка крупнее, что связано с развитием детенышей в теле. То же самое у живородящих змей. У самцов многих видов ящериц, змей и черепах хвост вздут при основании. Это зависит от того, что здесь находится в свернутом состоянии двойной совокупительный член. У черепах полы можно отличить по виду грудного щита - у самцов он вогнут, тогда как у самок он плоский или выпуклый. В других случаях смысл вторичных половых различий неясен; например, различие в числе щитков у многих змей, большая узость шеи. У самок многих змей имеются килеватые гребни на спинных чешуях в период половой жизни. Этот признак служит для раздражения самки во время спаривания.
Непонятен смысл различия в окраске, наблюдаемого у некоторых рептилий. Например, у самцов черепахи Cistudo глаза красные, у самок - бурые. У кровососа (Calotes versicolor) цвет тела самца может меняться по произволу. Иногда он бывает весь блестяще красного цвета с черными пятнами; в некоторых случаях цвет кожи меняется только на голове, в других - на всем теле, не исключая хвоста. Самка же остается одноцветной. Впрочем, не всегда яркая окраска связана с полом. Далее полы могут отличаться наличием многочисленных выростов на голове, например, у некоторых видов хамелеона, где у самца развиваются рога, подобные рогам носорога. Сюда же относятся гребни на затылке и на спине у многих игуан. Так называемые бедренные поры у самцов ящериц более сильно развиты. У некоторых рептилий самцы отличаются еще голосом, и не исключена возможность, что он служит для привлечения самок. У гекконов и аллигаторов голос определенно служит для привлечения самок в период размножения.
Соотношение числа особей обоих полов не всегда одинаково. У змей оно бывает 1:1, 1:3, 1:4, 4:11. Иногда у одного и того же вида соотношение полов различно в различных районах. Так, китайская форма Dinodon septentrionale во всем ареале обитания дает цифры 3:13, а в Южной Азии - 0:8. Меньшее количество самцов происходит видимо от большей смертности последних.
C другой стороны, иногда наблюдается временное преобладание самцов. Так, в Средней Азии в конце лета (август) встречаются только самцы змей, самки же отсутствуют а неизвестно, где в это время они находятся.
В период спаривания часто происходит борьба между самцами. Крокодилы свирепо преследуют в это время друг друга и вступают в драки. То же самое наблюдается у ящериц; некоторые из них во время драки меняют окраску. Змеи в период размножения собираются в большом числе, свиваются в клубки и шипят до тех пор, пока не соединятся с самкой, после чего половое возбуждение проходит.
У рептилий в период спаривания часто наблюдаются любовные игры. Самцы ящерицы кусают самок, чтобы понудить их к спариванию; то же наблюдалось иногда и у черепах, где самцы издают свистящий тон, ползают за самкой, кусают ее за голову и толкают до тех пор, пока та не придет в возбуждение. После спаривания возбуждение исчезает, и особи расходятся. Лишь редко наблюдается продолжительноt пребывание самца и самки вместе. У черепахи Testudo polyphemus наблюдалась жизнь парами в норах. Известно еще несколько подобных примеров.
Большинство рептилий откладывает яйца, другие родят живых детенышей. Яйца одеты твердой скорлупой или похожей на пергамент. Первое состояние, типичное для черепах, является, повидимому, более примитивным. Среди ящериц яйца в скорлупе встречаются лишь у гекконов. Ho отвердевает у них скорлупа лишь постепенно, воспринимая углекислоту из воздуха. У змей яйца со скорлупой уже не встречаются. У большинства змей яйца при откладке клейкие и приклеиваются к предметам, с которыми соприкасаются. Они вариируют нередко как по величине, так и по форме.
Число яиц от 2 до 150. Как количество яиц, так и способ, размножения обнаруживают признаки приспособления к условиям внешнего мира и ими обусловливается. Наибольшая (до 400 в год) продукция яиц наблюдается у морских черепах. Обусловливается это, видимо, тем, что молодые черепашки мало приспособлены первое время к жизни в воде: они плавают, но не погружаются, выбрасываются на берег и служат добычей рыб и птиц. Чрезмерное увеличение веса тела от такой массы яиц и слишком большая потребность в питательном материале избегаются благодаря отложению яиц партиями и утратой скорлупы. Очень малое количество яиц можно также рассматривать как приспособительное явление. Черепахи, размножающиеся в Китае в культурных областях, где животные, враги их, почти всецело отсутствуют, откладывают минимальное количество яиц (2). Гекконы откладывают яиц больше на юге Азии, чем на севере, что можно поставить в связь с наличием их врага древесной змеи - Chrisopelea ornata. Лазящие формы кладут яиц меньше, чем наземные.
Откладываются яйца или в специально вырытые норы, или среди мха и листвы, во влажных теплых местах. Змея США Diodophys punctatus откладывает лица в самых различных местах: в грязи, выкинутой из каменоломни, в трухе под гнилым деревом, в пне, под камнем, в ходах муравьев с трухой - вообще во влажных, но не мокрых местах, подставленных солнцу. В 95% случаев это ямка в земле. Обычно самка оставляет яйца на произвол судьбы. Лишь некоторые змеи и крокодилы ведут себя иначе; некоторые американские формы последних устраивают для своих яиц настоящие гнезда во влажных местах. Гнездо это состоит из слоя растений, на которые откладываются яйца, снова затем покрываемые растениями. Благодаря гниению растений в гнезде возникает столь высокая температура, что гнездо дымится. Это тепло служит для скорейшего развития молоди.
На Мадагаскаре самка крокодила стережет гнездо до тех пор, пока молодь не разовьется. Самка будто бы узнает это по особому звуку, который молодые крокодилы производят в яйце, помогает им откапываться из песка и сейчас же ведет их к воде. Так же ведет себя самка каймана. Африканские крокодилы, по-видимому, не охраняют своих гнезд. Североамериканские аллигаторы закладывают гнездо вблизи места обитания самки, которая бросается на всех, кто к ней приближается, и таким путем охраняет гнездо. Тут мы имеем интересный ряд постепенного усложнения инстинкта, показывающий, каким образом он мог возникнуть. Как было указано в систематической части, динозавры откладывали яйца гнездами.
Самки некоторых крупных змей (питонов, например), отложив яйца, ложатся на них таким образом, что образуют над ними плоский свод, внутри которого температура оказывается выше окружающей на 10-12° по Цельсию, что способствует развитию яиц. Так же поступает щитомордник Ancistrodon. В это время самка не принимает ни воды, ни пищи и защищает яйца от всякого посягательства на них. В этом можно видеть и заботу о потомстве. Ящерица, называемая тейю (Tupinambis teguixin), раскапывает гнезда термитов и туда откладывает свои яйца. Выводящиеся из последних молодые ящерицы сразу находят себе корм в виде термитов.
Многие пресмыкающиеся производят на свет живых детенышей, являются живородящими. Детеныши прорывают тонкие оболочки яиц еще в теле матери или сейчас же после рождения. Правильнее называть их не живородящими, а яйцеживородящими. He известны яйцеживородящие формы лишь у крокодилов и черепах. Этот вид размножения мы встречаем у многих ящериц, особенно у живущих в горах, у многих исполинских американских змей, морских змей, гадюк, у различных ужей и прочих. Лишь у немногих пресмыкающихся мы встречаем и настоящую живородность, когда питание зародыша в теле матери происходит при помощи кровеносных сосудов желточного мешка, вступающих в связь с сосудами того отдела яйцеводов, который играет роль матки. Живородящими были и ископаемые ихтиозавры (Ichtyosauria). Эта особенность стояла у них, как у морских змей, в связи с переходом к пелагической жизни в море. По строению конечностей ихтиозавров можно судить, что ихтиозавры никогда не выходили на берег, но вели жизнь, подобную жизни современных китов.
Первоначальной формой размножения у рептилий является размножение путем откладки яиц. От него ряд переходов ведет к яйцеживородности и далее - к живородности. Переход этот облегчается у рептилий тем обстоятельством, что при наступлении неблагоприятных для откладывания яиц обстоятельств последняя может затягиваться на недели и яйцо оставаться в теле. Условия, при которых живородность возникла у рептилий как приспособление к ним, могут быть названы следующие: а) чисто водная жизнь (Hydrophis); у видов крупных яйцеродящих родов (Natrix, Elaphe), переходящих к жизни в воде (Natrix annularis, Elaphe rufodorsata), развивается живородность; б) распространение в холодных областях, на холодных границах их вертикального и горизонтального ареала, где ночные температуры слишком низки для яиц и требуют защиты в материнском теле (Phrynocephalus из центральноазиатских высокогорных областей, Lacerta vivipara, Vipera herus, Ancistrodon в Азии). Живущий в Тибете на высоте 4 200 м, но у горячих источников, вид Natrix откладывает яйца; в) жизнь под землей (Scincus officinalis, Echis carinata, Vipera ammodytes); г) жизнь на деревьях и кустарниках (Dryophis, Boiga). Если какая-либо группа рептилий с древнейших геологических времен живет в условиях, вызывающих живородность, то последняя свойственна всем членам группы. Так, у Scincidae, сцинковых, живородность - признак всей группы.
Продолжительность инкубации у рептилий различная. Зависит она от условий, в которых яйца развиваются; в среднем у змей от 2 до 3 месяцев. Вылупление из яйца может длиться много часов, до суток. He все яйца вылупляются одновременно. Для выхода змей из всех яиц кладки требуется 2-3 дня.
Выйдя из яйца или родившись живыми, рептилии растут быстро, но достигают половой зрелости очень медленно: например, китайский уж (Natrix piscator) на 4-м году, древесная змея (Dryophis) - в конце 2-го года, самцы питона - в конце 3-го и самки - 4-го года. Зато рептилии достигают глубокой старости. Относительно черепах, например, известны случаи, когда они выживали в неволе до 54 лет. Гигантская черепаха (Testudo sunieri) достигла в неволе возраста в 150 лет. Известны случаи, когда черепахи доживали до 250 лет. Большого возраста достигают и крокодилы. Болезням пресмыкающиеся, по-видимому, мало подвержены, хотя в крови рептилий нередко встречаются паразиты из типа простейших (Protozoa). Надо полагать, что в естественной обстановке большинство рептилий умирает не от старости и болезней, а насильственной смертью или от каких-либо внешних неблагоприятных причин. Впрочем, существует подозрение, что ящерицы являются носителями и передатчиками некоторых болезней (например, лейшманиоза).

Пресмыкающиеся — первые наземные позвоночные, часть видов вновь перешла к водному образу жизни.

Внешнее строение

Яйца пресмыкающихся крупные, богатые желтком и белком, покрыты плотной пергаментообразной оболочкой, развиваются на суше или в яйцеводах матери. Водная личинка отсутствует. Родившееся из яйца молодое животное отличается от взрослых только размерами.

Сухая кожа покрыта роговыми чешуями и щитками.

Ноздри
Глаза
Голова
Туловище
Барабанная перепонка
Чешуя
Когти
Передняя конечность
Задняя конечность
Хвост

Внутреннее строение ящерицы

Пищеварительная система

Рот, ротовая полость, глотка, желудок, пищеварительные железы, поджелудочная железа, печень, тонкий и толстый кишечник, клоака — таковы отделы пищеварительной системы пресмыкающихся.

Во рту слюна смачивает пищу, чем облегчает её движение по пищеводу. В желудке под действием желудочного сока в кислой среде переваривается белковая пища. В кишечник открываются протоки желчного пузыря, печени и поджелудочной железы. Здесь завершается переваривание пищи и происходит всасывание питательных веществ в кровь. Непереваренные остатки пищи через клоаку выводятся наружу.

Выделительная система

Органы выделения — почки, мочеточники и мочевой пузырь.

Скелет

Скелет полностью костный. Позвоночник разделён на пять отделов: шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой. Голова подвижная благодаря удлинению шеи и наличию двух специализированных шейных позвонков.

Череп
Лопатка
Кости передней конечности
Позвоночник
Рёбра
Кости таза
Кости задней конечности

Шейный отдел состоит из нескольких позвонков, причём первые два обеспечивают поворот головы в любую сторону. А это крайне важно для ориентации с помощью органов чувств, находящихся на голове.

Грудной отдел через грудную клетку фиксирует плечевой пояс и даёт опору передним конечностям. Поясничный отдел обеспечивает изгибы туловища, помогающие передвижению. Мощный крестцовый отдел состоит уже из двух позвонков и немеет на себе пояс задних конечностей. Длинный хвостовой отдел обеспечивает балансирующие движения хвоста.

Поскольку ротовая полость больше не участвует в газообмене, челюсти стали вытянутыми, более пригодными для своей основной функции — захвата пищи. Более сильные челюстные мышцы, прикреплённые к новым выступам на черепе, позволили значительно расширить пищевой рацион.

Системы органов

Дыхательная

Дыхание только легочное. Механизм дыхания всасывательного типа (дыхание происходит с помощью изменения объёма грудной клетки), более совершенный, чем у земноводных. Развиты проводящие дыхательные пути (гортань, трахея, бронхи). Внутренние стенки и перегородки лёгких имеют ячеистое строение.

Кровеносная

Сердце трёхкамерное, состоит из двух предсердий и одного желудочка. В желудочке развита неполная перегородка. Большой и малые круги кровообращения полностью не разделены, но венозный и артериальный потоки разграничены сильнее, поэтому тело рептилий снабжается более насыщенной кислородом кровью.

В правое предсердие поступает венозная кровь от всех органов тела, в левое — артериальная кровь от лёгких. При сокращении желудочка его неполная перегородка доходит до спинной стенки и разделяет правую и левую половины. Из левой половины желудочка артериальная кровь поступает в сосуды головного мозга и переднего отдела тела, от правой половины венозная кровь идёт в легочную артерию и далее в лёгкие. В туловищный отдел поступает смешанная кровь из обеих половин желудочка.

Нервная

Головной мозг более развит, особенно полушария переднего мозга (отвечающие за сложные инстинкты), зрительные доли и мозжечок (координатор движений).

Органы чувств

Органы чувств устроены сложнее. Глаза рептилии различают и подвижные, и неподвижные предметы. Хрусталик в глазах может не только перемещаться, но и менять свою кривизну. У ящериц веки глаз подвижные. В органах обоняния часть носоглоточного хода разделена на обонятельный и дыхательный отделы.

Внутренние ноздри открываются ближе к глотке, поэтому пресмыкающиеся могут свободно дышать, когда у них во рту находится пища.

Оплодотворение

Жизнь появилась в воде. Реакции обмена веществ происходят в водных растворах. Вода составляет большую часть любого организма. Индивидуальное развитие организма требует значительных затрат воды. Наконец, без воды невозможно движение сперматозоида и оплодотворение яйцеклетки. Именно поэтому даже у земноводных оплодотворение и развитие прочно связано с водной средой. Преодоление этой связи пресмыкающимися — большой прорыв в эволюции.

Переход к размножению на суше был возможен только для животных, способных к внутреннему оплодотворению.

Самцы пресмыкающихся имеют специальный орган в виде постоянного или временного выпячивания, с помощью которого семенная жидкость из семенников вводится в половые пути самки. Это позволяет уберечь сперматозоиды от высыхания и обеспечить им возможность движения. Навстречу им по яйцеводу спускаются яйцеклетки, образовавшиеся в яичниках. Там же, в яйцеводе, происходит и слияние гамет.

Развитие

Оплодотворённая яйцеклетка представляет собой крупный шарообразный желток с пятнышком зародыша на нём. Спускаясь по яйцеводу, яйцеклетка окружается оболочками яйца, из которых у пресмыкающихся наиболее выражена пергаментная оболочка. Она заменяет слизистую оболочку икры земноводных и предохраняет яйцо от внешних воздействий на суше.

В мае — июне самка откладывает от 6-16 яиц в неглубокую ямку или норку. Яйца покрыты мягкой волокнистой кожистой оболочкой, предохраняющей от высыхания. В яйцах много желтка, белковая оболочка развита слабо. Уже в начале развития зародыша из его тканей образуется внезародышевый пузырь, который постепенно окружает зародыш со всех сторон. Зародыш вместе с желтком оказывается подвешенным внутри яйца. Внешняя оболочка пузыря — сероза — создаёт противомикробную защиту. Внутренняя оболочка — амнион — ограничивает амниотическую полость, которая заполняется жидкостью. Она заменяет зародышу водный бассейн: предохраняет от сотрясений.

Отрезанный от внешнего мира, зародыш мог бы задохнуться и отравиться собственными выделениями. Эти задачи решает ещё один пузырь — аллантоис, который образуется из задней кишки и врастает в первый пузырь. Аллантоис принимает и изолирует все продукты выделения зародыша, а воду возвращает обратно. В стенках аллантоиса развиваются кровеносные сосуды, которые подходят к поверхности яйца и обеспечивают обмен газами через оболочки яйца. Таким образом, аллантоис одновременно играет роль зародышевого органа выделения и дыхания. Всё развитие происходит 50-60 дней, после чего вылупляется молодая ящерица. Молодой детёныш готов жить на суше. От взрослого он отличается только меньшим размером и недоразвитой половой системой.

Регенерация

Ящерицами питаются различные птицы, мелкие звери и змеи. Если преследователю удаётся схватить ящерицу за хвост, то часть его отбрасывается, что спасает её от гибели.

Отбрасывание хвоста — рефлекторный ответ на боль, он осуществляется переламыванием посередине одного из позвонков. Мускулы вокруг раны сокращаются, и кровотечения не бывает. Позднее хвост вновь отрастает — регенерирует.

Анатомия, морфология и экология пресмыкающихся

9. Половые органы и размножение пресмыкающихся

Половые железы лежат в полости тела по бокам позвоночника. Семенники - парные овальные тела. Через придатки, представляющие сохранившуюся, часть туловищной почки (мезонефроса) и содержащие многочисленные канальцы, семенники соединены с семяпроводами , которыми служат протоки мезонефрической почки, т. е. вольфовы каналы. Правый и левый семяпроводы открываются в соответствующие мочеточники у их впадения в клоаку.

Одним из приспособлений к наземному существованию служит внутреннее оплодотворение . В связи с этим самцы всех рептилий, кроме гаттерии, обладают специальными совокупительными органами ; у крокодилов и черепах это непарный, а у ящериц и змей - парные выросты задней стенки клоаки, которые при оплодотворении выворачиваются наружу (рис. 14).

Рис. 14. Выпяченные копулятивные мешки самца ящерицы

Парные яичники имеют вид зернистых овальных тел. Яйцеводами служат мюллеровы каналы. Они начинаются мерцательными воронками , расположенными вблизи яичников, а открываются в клоаку.

Оплодотворение происходит в верхнем отделе яйцевода. Выделения секреторных желез средней части яйцевода образуют вокруг яйцеклетки (желтка) белковую оболочку , слабо развитую у змей и ящериц , и мощную - у черепах и крокодилов (рис. 15).

Рис. 15. Схема развития яйцевых оболочек у среднеазиатской черепахи при прохождении яйца по яйцеводу : 1 - яйцеклетка, 2 - белковая оболочка, 3 - волокнистая оболочка, 4 - скорлуповая оболочка

Из секрета, выделяемого клетками стенок нижней части яйцевода (матки), формируются наружные оболочки.

Эмбриональное развитие идет типичным для амниот путем. Образуются зародышевые оболочки -серозная и амнион- развивается аллантоис. Необходимая для образования амниотической жидкости и для нормального развития зародыша вода у ящериц и змей получается за счет окисления жиров желтка (метаболическая вода) и абсорбции влаги из внешней среды, а у имеющих плотную скорлупу черепах и крокодилов - за счет метаболической воды и запаса воды в мощной белковой оболочке . Минимальная влажность грунта, при которой могут нормально развиваться яйца с волокнистой оболочкой, около 2,5%, а при наличии скорлупы - даже до 1%. Разные виды откладывают яйца в грунт определенной влажности, отвечающей свойствам яйцевых оболочек и потребностям развивающегося зародыша.

Большинство пресмыкающихся закапывают откладываемые яйца в грунт на хорошо обогреваемых местах; часть видов откладывает яйца в кучи растительного мусора или под гниющие пни, используя тепло, образующееся при гниении. Некоторые крокодилы роют ямы и засыпают яйца растительными остатками; самки держатся у гнезда и охраняют кладку. Охраняют кладки и некоторые крупные ящерицы (вараны и др.). Самки питонов обвивают кладку яиц своим телом, не только охраняя ее, но и обогревая: в таком «гнезде» температура на 6-12° С выше окружающей среды. У крокодилов охраняющая гнездо самка раскапывает кладку при вылуплении детенышей, облегчая им выход на поверхность; у части видов самки охраняют детенышей и в первое время их самостоятельной жизни. Самки некоторых сцинков и веретениц также не покидают кладки, защищая их от врагов.

У сравнительно небольшого числа видов современных чешуйчатых (отр. Squamata) существует яйцеживорождение или реже живорождение . У обыкновенной гадюки - Vipera berus , живородящей ящерицы - Lacerta vivipara , веретеницы - Anguis fragilis оплодотворенные яйца задерживаются в половых путях самки, проходя там все стадии развития; зародыши вылупляются немедленно после откладки яиц.

Яйцеживорождение свойственно также песчаным удавчикам - Еrух , морским змеям , некоторым ужам и ящерицам. Яйцеживорождение развивалось из отмеченных для ряда видов ящериц и змей случаев временной задержки яиц в яйцеводах. Так, у обыкновенных ужей - Natrix natrix продолжительность развития яиц во внешней среде может колебаться в пределах 30-60 дней в зависимости от того, какое время они находились в теле матери. Некоторые виды переходят к яйцеживорождению только в определенных условиях. Тибетская круглоголовка - Phrynocephalus theobaldi на высоте 2-3 тыс. м над уровнем моря откладывает яйца, а выше (4-5 тыс. м) - яйцеживородяща. Живородящая ящерица - Lacerta vivipara на юге ареала (Франция) откладывает яйца, а северные популяции ее яйцеживородящи.

Настоящее живорождение известно у некоторых сцинков (Chaleides, Lygosoma, Taliqua). У них отсутствует наружная оболочка яиц, эмбриональные оболочки развивающегося зародыша примыкают к стенкам маточного отдела яйцевода; путем осмоса и диффузии кислород и питательные вещества из кровотока матери поступают в кровеносную систему эмбриона. У некоторых змей (уж - Thamnophis sirtalis и др.) и ящериц образуется настоящая плацента : выросты серозной оболочки и аллантоиса зародыша внедряются в слизистую оболочку маточного отдела яйцевода матери. Благодаря тесному сближению кровеносных сосудов самки и эмбриона облегчается поступление зародышу кислорода и питательных веществ. Развитие в теле матери обеспечивает лучшие температурные условия для эмбриогенеза, и поэтому обе формы живородности преобладают на севере и в горах . Живородность иногда связана с древесным и водным образом жизни: она есть у некоторых хамелеонов и у водных змей .

Половая зрелость наступает в разные сроки: у крокодилов и многих черепах в шести-, десятилетнем возрасте, у змей чаще на третий-пятый год жизни, у крупных ящериц на втором-третьем году, а у мелких - на девятом-десятом месяце жизни.

Плодовитость пресмыкающихся много ниже плодовитости земноводных. Ее снижение связано с сокращением эмбриональной смертности за счет укрытого размещения кладок, а у немногих видов - их охраны и яйцеживорождения. Важную роль играет и прямое развитие , без метаморфоза и смены сред обитания; последняя всегда сопровождается высокой смертностью. Снижает гибель и высокая подвижность вылупившихся детенышей и их скрытный образ жизни. Величина кладки редко превышает сто яиц (некоторые крокодилы, крупные черепахи и змеи); чаще она ограничена 20-30 яйцами. Мелкие виды ящериц откладывают всего по 1-2 яйца, но несколько раз в сезон.

У некоторых ящериц (кавказские скальные ящерицы - Lacerta armenica , Lacerta dahli , Lacerta rostombecovi , североамериканские тейиды - Cnemidophorus, возможно, у части агам и у геккона - Hemidaetylus turcicus) установлено или предполагается партеногенетическое размножение , т. е. развитие отложенных неоплодотворенных яиц (И. С. Даревский). Популяции таких видов состоят только из самок . Партеногенез ящериц, как правило, наблюдается в периферических популяциях , т. е. на границах ареала. В такой ситуации существование однополой популяции только из самок становится преимуществом , так как позволяет ограниченные запасы корма расходовать наиболее эффективно, только на производящих детенышей особей. Это может быть поддержано естественным отбором, но представляет тупик эволюции, ибо исключает панмиксию и связанную с ней перекомбинацию генов, что резко ограничивает изменчивость.

Наконец, у змей обнаружен удивительный случай гермафродитизма (обоеполости, или интерсексуальности). У змеи - островного ботропса Bothrops insularis, живущей только на о. Кеимада-Гранде площадью всего 3 км (в 60 км от г. Сантус в Южной Бразилии), большинство самок одновременно с яичниками имеют мужские копулятивные органы и вполне развитые семенники. Видимо, в маленькой островной популяции такая интерсексуальность позволяет повысить темпы размножения, не повышая числа обитателей. Замечено, что за последние 50 лет доля самцов в популяции уменьшилась.

В экологическом Центре "Экосистема" можно приобрести цветную определительную таблицу "Амфибии и рептилии средней полосы России " и компьютерный определитель пресмыкающихся (рептилий) России и СССР , а также другие методические материалы по животным и растениям России (см. ниже).

На нашем сайте Вы также можете познакомиться с информацией по анатомии, морфологии и экологии пресмыкающихся :