9.2 Хищничество
Основные понятия и термины : хищник, хищничество, уравнения хищничества Лотки-Вольтерры , численная реакция хищника, динамика системы "хищник - жертва."
Хищничество - это односторонняя связь между хищником и жертвой, с которого хищник получает выгоду от совместного существования с жертвой, испытывает на себе неблагоприятное воздействие. Это особенно жестокая форма межвидовых взаимоотношений является одним из важных факторов, влияющим на рост популяции.
Стоит отметить, что нет единства экологов в определении понятия хищник, поскольку оно имеет разные оттенки. Надо четко разграничить понятия плотоядные животные и хищники.
Хищниками называют животных и растения, охотятся и поедают жертву. Типичным хищникам свойственно охотничье поведение, агрессия и азарт, их жертвами являются животные, способные противостоять и защитить себя (системы лев-зебра, лиса-заяц , уж-лягушка, паук-муха и т.д.).
Однако, нельзя считать хищником-охотником дятла, воробья, синицу, ласточку, которые питаются насекомыми, их личинками, семенами растений. Если размеры животных-жертв значительно меньшие размеры животных, которые ими питаются, то численность объектов поживи высокая, они легкодоступные, тогда деятельность плотоядного животного превращается в изыскания и ловли добычи. Такой способ питания плотоядных сборщиков жертв свойственный комахоїдним животным.
Согласно вида жертвы различают: хищники м ’ясоїдні , хищники растительноядные и хищники всеядны.
В процессе эволюции хищники производили в себе поведение охотника, а жертва - систему отпора и защиты.
В связи с хищническим образом жизни у хищников производились различные формы приспособления к ловли и ловли жертв . К ним относятся: лучшее развитие органов чувств, быстрые и точные нападні удары, ловкость и быстрый бег, молниеносная реакция, подкрадывания и разнообразные конкретные, относительно среды жизни, адаптивные признаки вида (длинные липкие языки, прикрепленные передним концом, точный прицел ним в лягушек, хамелеонов, ящериц; загнутые ядовитые зубы у змей; паутина и ядовитые железы у пауков и другие) (рис. 9.7).
Ожидая на добычу, паук обычно прячется вблизи сетки в потайном гнезде, сделанном из паутины. От центра сетки до гнезда натянуто сигнальную нить. Когда муха, маленькая бабочка или другое насекомое попадает в сетку и начинает в ней копаться, сигнальная нить колеблется. За этим знаком паук выходит из своего убежища и набрасывается на добычу, густо опутывая ее паутиной. Он устромлює в нее коготки верхних челюстей и впрыскивает внутрь тела яд. Потом паук на определенный время оставляет добычу и скрывается обратно в свое тайное гнездо.
Интересным примером адаптации хищника и жертвы есть скворцы и сокол-сапсан. Сапсан, которому присущ очень острое зрение, ловит добычу в воздухе. Сложив крылья, он камнем падает вниз на жертву-птицу, что летит ниже, развивая при этом скорость до 300 км/ч. Скворцы, заметив сапсана, чтобы избежать его атаки, моментально сбиваются в кучу. Сапсан не решается нападать на них в таком состоянии.
Характерной чертой хищников является широкий спектр питания. Специализация, то есть питание определенным видом, ставила бы их в определенную зависимость от численности этого вида. Поэтому большинство хищных видов способна переключаться с одной добычи на другую, что является в настоящее время доступнее. Эта способность является одним из необходимых экологических приспособлений в жизни хищника.
Жертвам тоже свойственны разные способы пассивной и активной защиты от хищников. При пассивном способе защиты развиваются защитная окраска, твердые панцири, шипы, умение находить безопасные места. Активный способ защиты обусловлен развитием у жертв органов чувств, скорости бега, обманливої поведения, что сопровождается совершенствованием нервной системы.
Функционирование сложной системы "хищник-жертва" методом моделирования исследовали экологи Лотка и Вольтерра .
Для ее характеристики они предложили еще в 1925 г. простую пару уравнений для жертвы
(9.5) и хищника (9.6):
где N 1 - плотность популяции жертвы;
N 2 - плотность популяции хищника;
r 1 - удельная скорость увеличения популяции жертвы;
d 2 - удельная скорость гибели популяции хищника;
p 1 и р 2 - константы хищничества.
Каждая из популяций находится в зависимости друг от друга. В случае отсутствия хищника популяция жертвы растет экспоненциально (в геометрической прогрессии). Число контактов между особями хищника и жертвы выражается произведением плотностей этих двух видов (N 1 N 2 ). Максимальная скорость увеличения популяции хищника определяется произведением p 1 N 1 N 2 . Уменьшение скорости роста популяции жертвы тоже выражается произведением p 2 N 1 N 2 со знаком "минус" - в уравнении жертвы.
Рис. 9.8. Колебания численности жертвы в зависимости от численности хищника.
Эти уравнения хищничества касаются выявление циклических колебаний численности популяций жертвы и хищника (рис. 9.8), но не учитывают возможность существования в течение определенного периода стабильной популяции. В этом случае не меняются ни плотность хищника, ни плотность жертвы. Хищник не может начинать истребление популяции жертвы до того времени, пока она не достигнет почти предельной плотности. Если популяция жертвы быстро растет,хищник становится эффективным фактором снижения ее численности и может довести ее до самого низкого уровня, от чего погибнет сам, если не переключится на другую жертву .
Чаще всего в природе встречаются случаи с затухающими колебаниями численности хищника или жертвы (рис. 9.9).
Рис. 9.9. Кривые вчистую и пополнение популяции жертвы при различных интенсивностях хищничества.
Черным указано чистый рост численности жертвы, а белым - ее сокращение.
А - неэффективны хищники, несущественно уменьшают численность жертвы; ее популяция остается вблизи уровня равновесия (точка с);
Б - рост эффективности хищников при низкой плотности жертвы может привести к регулированию ее сбоку хищника (точка а);
В - если численность жертвы ограничена емкостью среды, то хищники могут эффективно регулировать популяцию жертвы и точка равновесия исчезает;
Г - когда популяция жертвы виїдається полностью, точка равновесия отсутствует.
При низкой плотности хищника численность жертвы растет, а при высокой - уменьшается. Закономерный характер такого влияния, предусмотренный моделированием этих процессов в лабораторных условиях, в природе нарушается под действием различных факторов среды. Если, например, сильная засуха или морозы или инфекционная болезнь значительно уменьшат популяцию хищника и ее численность долгое время будет низкой, то независимо от того, будет она восстанавливаться, произойдет рост численности жертвы. Эта ситуация часто случается в сельском хозяйстве, когда вредитель (насекомые, мышевидные грызуны) внезапно дает угрожающий вспышка численности. После такой вспышки хищники (птицы или другие) не могут регулировать популяцию вредителя, поэтому и используют пестициды, способные резко снизить численность вредителей и восстановить снова регуляторное воздействие хищников. Однако, неэффективные хищники не могут регулировать популяции жертвы при низкой ее плотности поскольку несущественно уменьшают численность жертвы, оставляя численность популяции около уровня равновесия, определяется имеющимися в среде ресурсами.
Стабилизации отношений хищник-жертва способствует неэффективность хищника или бегство жертвы, наличие на территории других кормовых ресурсов, а также определенная лимитирующая действие факторов среды (рис. 9.9).
Реакция хищника на рост численности популяции жертвы увеличением своей численности за счет рождаемости или иммиграции (поступления) новых особей из других территорий называется численным реакцией.
Функциональной реакцией называют зависимость скорости поедания жертвы отдельной особью хищника от плотности популяции жертвы. Функциональная реакция многих хищников растет медленнее при низких чисельностях жертвы, чем при высоких.
Считают, что двустороннее взаимодействие хищник-жертва, которая характеризуется замедлением реакции хищника на увеличение численности жертвы, является нестабильной. Ограничивая рост популяции части видов, хищники играют роль регуляторов в группировке и этим самым способствуют пополнению его другими видами.
На основе наблюдений эколог Г.Уиттэкер пришел к выводу, что:
1. Растение-жертва выживает, если находит укрытие от хищника. Для подтверждения этого он приводит пример с зверобоем обыкновенным ( Hypericum perforatum ), который был завезен из Европы в западные штаты США. Он ядовит для скота, поэтому не поїдався ней и стал главным сорняком пастбищ. Вместе с этим сорняком был завезен из Европы жук ( Chrysolina quadrigemina ), который питается им. Он тоже так быстро размножился, что фактически истребил зверобой. Тот остался под покровом леса, в тени, где стал недоступным. Вследствие этого сократилась и популяция жука.
2. Относительная стабильность растения поддерживается хищником, который предотвращает чрезмерное разрастание ее на пастбище.
3. Современное распределение растений предопределяет хищник, а не устойчивость растения к условиям среды.
Крупные травоядные млекопитающие поедают 30-60% луговой растительности.
Синицы большие расклевывают зимой стебли дудника (семейство сельдерейных) в поисках личинок насекомых, которые в них поселяются. При условии заселения стеблей растения меньше, чем на 5%, синицы из них не собирают пищи. Аналогичная закономерность наблюдается и в дроздов, которые во время миграции не задерживаются на лесных участках, где производительность плодов рябины ниже 2,5-3 кг/га.
Следовательно, количество корма не безразлична для животных, поскольку ее поиски требуют времени и затрат энергии.
Хищничество - форма трофических взаимоотношений между организмами разных видов, при которых один из них (хищник ) атакует другого (жертву ) и питается его плотью, то есть обычно присутствует акт умерщвления жертвы.
Система «хищник - жертва» - сложная экосистема, для которой реализованы долговременные отношения между видами хищника и жертвы, типичный пример коэволюции.
Коэволюция - совместная эволюция биологических видов, взаимодействующих в экосистеме.
Отношения между хищниками и их жертвами развиваются циклически, являясь иллюстрацией нейтрального равновесия.
1. Единственным лимитирующим фактором, ограничивающим размножение жертв, является давление на них со стороны хищников. Ограниченность ресурсов среды для жертвы не учитывается.
2. Размножение хищников ограничивается количеством добытой им пищи (количеством жертв).
По своей сути модель Лотки–Вольтерры есть математическое описание дарвинского принципа борьбы за существование.
Система Вольтерра-Лотка, которую часто называют системой хищники-жертвы, описывает взаимодействие двух популяций - хищников (например, лисиц) и жертв (например, зайцев), которые живут по несколько разным "законам". Жертвы поддерживают свою популяцию за счет поедания природного ресурса, например, травы, что приводит к экспоненциальному росту численности популяции, если нет хищников. Хищники поддерживают свою популяцию за счет только "поедания" жертв. Поэтому, если популяция жертв исчезает, то вслед за этим популяция хищников экспоненциально убывает. Поедание хищниками жертв наносит ущерб популяции жертв, но в то же время дает дополнительный ресурс к размножению хищников.
Вопрос
ПРИНЦИП МИНИМАЛЬНОГО РАЗМЕРА ПОПУЛЯЦИЙ
закономерно существующее в природе явление, характеризуемое как своеобразный естественный принцип,означающий, что каждому виду животных свойствен специфический для него минимальный размерпопуляции, нарушение которого ставит под угрозу существование популяции, а иногда и вида в целом.
правило популяционного максимума, оно заключается в том, что популяция не может увеличиваться бесконечно, в силу истощения пищевых ресурсов и условий размножения (теория андреварты – бирча) и ограничения воздействия комплекса абиотических и биотических факторов среды (теория фредерикса).
Вопрос
Итак, как было ясно уже Фибоначчи, прирост популяции пропорционален ее численности, и поэтому, если рост популяции не ограничивают никакие внешние факторы, он непрерывно ускоряется. Опишем этот рост математически.
Прирост популяции пропорционален численности особей в ней, то есть ΔN~N , где N - численность популяции, а ΔN - ее изменение за определенный период времени. Если этот период бесконечно мал, можно написать, что dN/dt=r ×N , где dN/dt - изменение численности популяции (прирост), а r - репродуктивный потенциал , переменная, характеризующая способность популяции увеличивать свою численность. Приведенное уравнение называется экспоненциальной моделью роста численности популяции (рис. 4.4.1).
Рис.4.4.1. Экспоненциальный рост .
Как легко понять, с ростом времени численность популяции растет все быстрее, и достаточно скоро устремляется к бесконечности. Естественно, никакое местообитание не выдержит существования популяции с бесконечной численностью. Тем не менее, существует целый ряд процессов популяционного роста, который в определенном временном промежутке может быть описан с помощью экспоненциальной модели. Речь идет о случаях нелимитированного роста, когда какая-то популяция заселяет среду с избытком свободного ресурса: коровы и лошади заселяют пампу, мучные хрущаки - элеватор с зерном, дрожжи - бутыль виноградного сока и т.д.
Естественно, экспоненциальный рост популяции не может быть вечным. Рано или поздно ресурс исчерпается, и рост популяции затормозится. Каким будет это торможение? Практическая экология знает самые разные варианты: и резкий взлет численности с последующим вымиранием популяции, исчерпавшей свои ресурсы, и постепенное торможение прироста по мере приближения к определенному уровню. Проще всего описать медленное торможение. Простейшая описывающая такую динамику модель называется логистической и предложена (для описания роста численности популяции человека) французским математиком Ферхюльстом еще в 1845 году. В 1925 году аналогичная закономерность была заново открыта американским экологом Р. Перлем, который предположил, что она носит всеобщий характер.
В логистической модели вводится переменнаяK - емкость среды , равновесная численность популяции, при которой она потребляет все имеющиеся ресурсы. Прирост в логистической модели описывается уравнением dN/dt=r ×N ×(K-N)/K (рис. 4.4.2).
Рис. 4.4.2. Логистический рост
Пока N невелико, на прирост популяции основное влияние оказывает сомножитель r ×N и рост популяции ускоряется. Когда становится достаточно высоким, на численность популяции начинает оказывать основное влияние сомножитель (K-N)/K и рост популяции начинает замедляться. Когда N=K , (K-N)/K=0 и рост численности популяции прекращается.
При всей своей простоте логистическое уравнение удовлетворительно описывает много наблюдаемых в природе случаев и до сих пор с успехом используется в математической экологии.
№16.Экологическая стратегия выживания - эволюционно сложившийсякомплекс свойств популяции, направленный на повышение вероятности выживания и оставление потомства.
Так А.Г. Раменский (1938) различал три основные типа стратегий выживания среди растений: виоленты, патиенты и эксплеренты.
Виоленты (силовики) - подавляют всех конкурентов, например, деревья, образующие коренные леса.
Патиенты - виды, способные выжить в неблагоприятных условиях («тенелюбивые», «солелюбивые» и т.п.).
Эксплеренты (наполняющие) - виды, способные быстро появляться там, где нарушены коренные сообщества, - на вырубках и гарях (осины), на отмелях и т.д.
Экологические стратегии популяций отличаются большим разнообразием. Но при этом все их многообразие заключено между двумя типами эволюционного отбора, которые обозначаются константами логистического уравнения: r-стратегия и К-стратегия.
| Признак | r-стратегии | K-стратегии |
| Смертность | Не зависит от плотности | Зависит от плотности |
| Конкуренция | Слабая | Острая |
| Продолжительность жизни | Короткая | Долгая |
| Скорость развития | Быстрое | Медленное |
| Сроки размножения | Ранние | Поздние |
| Репродуктивное усиление | Слабое | Большое |
| Тип кривой выживания | Вогнутая | Выпуклая |
| Размер тела | Мелкий | Крупный |
| Характер потомства | Много, мелкие | Мало, крупные |
| Размер популяций | Сильные колебания | Постоянный |
| Предпочитаемая среда | Изменчивая | Постоянная |
| Стадии сукцессии | Ранние | Поздние |
Похожая информация.
Потребление рыб другими организмами, в том числе рыбами, является одной из важнейших причин смертности. У каждого вида рыбы, особенно на ранних этапах онтогенеза, хищники составляют обычно один из важнейших элементов среды, приспособления к которому бывают весьма разнообразны. Большая плодовитость рыб, охрана потомства, покровительственная окраска, различные защитные приспособления (шипы, колючки, ядовитость и др.), защитные особенности поведения представляют собой различные формы приспособлений, обеспечивающие существование вида в условиях определенного пресса хищников.
В природе нет видов рыб, которые были бы свободны от большего или меньшего, но закономерного воздействия хищников. Одни виды подвержены этому воздействию в большей степени и на всех этапах онтогенеза, например анчоусы, особенно мелкие, сельдевые, бычки и пр. Другие подвергаются этому воздействию в меньшей степени и главным образом на ранних этапах развития. На более поздних этапах развития у некоторых видов воздействие хищников может сильно ослабевать и практически сходить на нет. К этой группе рыб относятся осетровые, крупные сомы, некоторые виды карповых. Наконец, третья группа - это виды, у которых смерть от хищников и на ранних этапах онтогенеза очень невелика. К этой группе относятся только некоторые акулы и скаты. Естественно, что границы между этими выделенными нами группами условны. У рыб, приспособленных к значительному прессу хищников, меньший процент умирает от старости в результате старческого нарушения обмена веществ.
Большая или меньшая защищенность от хищников соответственно связана с выработкой способности компенсировать большую или меньшую гибель путем изменения темпа воспроизводства популяции. Виды, приспособленные к значительному выеданию хищниками, могут и компенсировать большие потери. Приспособление к определенному характеру воздействия хищников формируется у рыб, как и у других организмов, в процессе формирования фаунистического комплекса. В процессе видообразования происходит коадаптация хищника и жертвы. Виды-хищники приспосабливаются питаться определенного типа жертвами, а виды-жертвы приспосабливаются теми или иными способами ограничивать воздействие хищников и компенсировать убыль.
Выше мы рассмотрели закономерности изменения плодовитости и, в частности, показали, что популяции одних и тех же видов в низких широтах оказываются плодовитее, чем в высоких. Близкие формы Тихого океана оказываются плодовитее, чем формы Атлантики. Рыбы рек Дальнего Востока плодовитее, чем рыбы рек Европы и Сибири. Эти различия в плодовитости связаны с разным прессом хищников в указанных водоемах. Защитные приспособления вырабатываются у рыб применительно к жизни в соответствующих местах обитания. У рыб пелагиали основные формы защиты - это соответствующая "пелагическая" защитная окраска, быстрота движения и - для защиты от так называемых дневных хищников, ориентирующихся при помощи органов зрения, - стаеобразование. Защитное значение стаи, видимо, трояко. С одной стороны, рыбы в стае обнаруживают хищника на более далеком расстоянии и могут от него скрыться (Никольский, 1955). С другой стороны, стая представляет и определенную физическую защиту от хищников (Мантейфель и Радаков, 1960, 1961). Наконец, как это отмечено в отношении трески (хищник) и молоди сайды (жертва), множественность жертв и защитные маневры стаи дезориентируют хищника и затрудняют ему поимку добычи (Радаков, 1958, 1972; Hobson, 1968).
Защитное значение стаи сохраняется у многих видов рыб не на всех этапах онтогенеза. Обычно оно свойственно ранним этапам: у взрослых рыб стайный образ жизни, теряющий защитную функцию, проявляется лишь в отдельные периоды жизни (нерест, миграция). Стая как защитное приспособление свойственна обычно молоди рыб во всех биотопах как в пелагиали, так и в прибрежной зоне морей, как в реках, так и в озерах. Стая служит защитой от дневных хищников, но облегчает отыскание рыб в стае ночным хищникам, ориентирующимся в поиске пищи при помощи других органов чувств. Поэтому у многих рыб, например у сельдевых, на ночь стая распадается и особи держатся в одиночку, чтобы с рассветом вновь собраться в стаю.
У прибрежных придонных и донных рыб различны и способы защиты от хищников. Основную роль приобретают различные морфологические защитные приспособления, различные шипы и колючки.
Развитие "вооружений" у рыб против хищников далеко не одинаково в разных фаунах. В фаунах морей и пресных вод низких широт "вооруженность" развита обычно интенсивнее, чем в фаунах более высоких широт (табл. 76). В фаунах низких широт относительное и абсолютное количество рыб, "вооруженных" шипами и колючками, гораздо больше, и "вооружение" у них развито сильнее. В низких широтах и ядовитых рыб больше, чем в высоких широтах. У морских рыб защитные приспособления в одних и тех же широтах развиты больше, чем у рыб пресных вод.
Таблица 76. Количество рыб с шипами и колючками в разных морских фаунах (без миног и хрящевых), %
Среди представителей древнеглубоководной фауны процент "вооруженных" рыб несравненно меньше, чем в фаунах континентального шельфа.
В прибрежной зоне "вооруженность" рыб развита гораздо сильнее, чем в открытой части моря. По побережью Африки, в районе Дакара в прибрежной зоне "вооруженные" виды рыб в траловых уловах составляют 67%, а вдали от берега их количество снижается до 44%. Несколько иная картина наблюдается в районе Гвинейского залива. Здесь в прибрежной зоне процент "вооруженных" видов очень невелик (только сомы Ariidae), а в отдалении от берега он значительно возрастает (Радаков, 1962; Radakov, 1963). Меньший процент "вооруженных" рыб в прибрежной зоне Гвинейского залива связан с высокой мутностью прибрежных вод этого района и невозможностью из-за этого охоты здесь "зрительным хищникам", которые концентрируются в прилегающих участках с прозрачной водой. В зоне с мутной водой менее многочисленные хищники представлены видами, ориентирующимися на жертву при помощи других органов чувств (см. ниже).
В морях Дальнего Востока аналогичное положение. Так, в Охотском море среди прибрежной зоны "вооруженных" рыб больше, чем вдали от берега (Шмидт, 1950). То же наблюдается и по американскому побережью Тихого океана.
Относительное количество "вооруженных" рыб различно также в северной части Атлантического океана и в Тихом океане (Clements a. Wilby, 1961): в северной части Тихого океана процент "вооруженных" рыб много выше, чем в Северной Атлантике. Сходная закономерность наблюдается и в пресных водах. Так, в реках бассейна Ледовитого океана "вооруженных" рыб меньше, чем в бассейне Каспия и Аральского моря. Разная "вооруженность" свойственна и рыбам, населяющим разные биотопы. В направлении от верховья к низовью реки относительная численность "вооруженных" рыб обычно увеличивается. Это отмечено в реках разных типов и широт. Например, в среднем и нижнем течениях Амударьи рыб, имеющих шипы и колючки, около 50, а в верхнем течении - около 30%. В среднем и нижнем течениях Амура "вооруженных" видов более 50, а в верхнем менее 25% (Никольский, 1956а). Правда, из этого правила бывают исключения в реках, текущих с юга на север в северном полушарии.
Так, в р. Оби, например, не удается подметить заметной разницы в "вооруженности" рыб верховья и низовья. В низовье процент "вооруженных" видов становится даже несколько меньше.
Весьма существенно различается и интенсивность или, так сказать, мощность развития "вооружений" в разных зонах. Как показал И. А. Паракецов (1958), близкие виды Северной Атлантики обладают менее развитым "вооружением", чем виды Тихого океана. Это хорошо прослеживается на представителях сем. Scorpaenidae и Cottidae (рис. 53).
Рис.
53. Связь роста преоперкулярного шипа
(S) с изменением длины тела рыбы (L) у
представителей Myoxocephalus (а) и Gymnacanthus (б)
(по Паракецову, 1958): 1 - Myoxocephalus jaok Cuv. a.
Val.; 2 - М. brandii Steind; 3 - M. scorpius L.; 4 - M.
quadri-cornis L.; 5 - Gymnacanthus herzensteini Jord. et Staiks
(Тихий океан); 6 - G. tricuspis Rnd. (Атлантика)
То же имеет место и в пределах разных зон Тихого океана. У более северных видов "вооружение" развито слабее, чем у их близких родственников, но распространенных южнее (Паракецов, 1962). У видов, распространенных на больших глубинах, спинные шипы развиты слабее, чем у родственных форм, распространенных в прибрежной зоне. Это хорошо показано у Scorpaenidae. Интересно, что в то же время, поскольку на глубинах относительные размеры жертв обычно крупнее (и иногда значительно), чем в прибрежной зоне, у глубинных "вооруженных" рыб обычно крупнее голова и сильнее развиты оперкулярные шипы (Phillips, 1961).
Естественно, что развитие шипов и колючек не создает абсолютной защиты от хищников, а лишь снижает интенсивность воздействия хищника на стадо жертвы. Как показали М. Н. Лишев (1950), И. А. Паракецов (1958), К. Р. Фортунатова (1959) и другие исследователи, наличие колючек делает рыб менее доступными для хищников, чем рыб сходного биологического типа и формы, но лишенных колючек. Наиболее наглядно это показано М. Н. Лишевым (1950) на примере поедания обыкновенного и колючего горчаков в Амуре. Защита от хищников обеспечивается не только наличием колючек (возможностью наколов), но и увеличением высоты тела, например у колюшки (Фортунатова, 1959), или ширины головы, например у подкаменщиков (Паракецов, 1958). Защитное значение шипов и колючек меняется в зависимости и от величины и способа охоты хищника, поедающего "вооруженную" рыбу, а также от поведения жертвы. Так, например, колюшка в дельте Волги оказывается доступной разным хищникам разных размеров. У окуня в пище встречаются самые мелкие рыбы, у щуки - более крупные и у сома - самые крупные (Фортунатова, 1959) (рис. 54). Как показано Фрост (Frost, 1954) на примере щуки, с увеличением размеров хищника возрастает и процент потребления им "вооруженных" рыб.
Рис.
54. Размеры половозрелой колюшки в пище
окуня (1), щуки (2) и сома (3) (май-июль 1953
г.) (по Фортунатовой, 1959)
Интенсивность потребления "вооруженных" рыб в очень большой степени зависит и от того, насколько хищник обеспечен пищей. У голодных рыб при недостаточной кормовой базе интенсивность потребления "вооруженных" рыб возрастает. Это хорошо показано в эксперименте с колюшкой (Hoogland, Morris a. Tinbergen, 1956-1957). Здесь мы имеем частный случай общей закономерности, когда в условиях недостаточной обеспеченности основной, наиболее доступной пищей спектр питания расширяется за счет менее доступных кормов, на добычу и усвоение которых тратится больше энергии.
Существенное значение для доступности "вооруженных" рыб хищникам имеет поведение жертв. Как правило, рыбы выедаются хищниками в период их наибольшей активности. Это относится и к "вооруженным" рыбам. Например, девятииглая колюшка в дельте Волги доступнее всего хищникам в период размножения, в конце мая, и в период массового появления молоди, в конце июня - начале июля (рис. 55) (Фортунатова, 1959).
Рис.
55. Встречаемость колюшки в пище хищных
рыб (май-июль 1953 г.), (по Фортунатовой,
1959)
Мы рассмотрели только две формы защиты жертвы от хищников: стайное поведение и "вооруженность" жертв, хотя формы защиты могут быть самыми разнообразными: это и использование тех или иных убежищ, например закапывание в грунт, и некоторые особенности поведения, например "крючок" у молоди сайды (Радаков, 1958), и вертикальные миграции (Мантейфель, 1961), и ядовитость мяса и икры, и многие другие способы. Интенсивность воздействия хищника на популяцию жертвы зависит от очень многих причин. Естественно, что каждый хищник приспособлен питаться в определенных условиях и определенными типами жертв. От характера местообитания жертв в очень большой степени зависит и специфика хищников, ими питающихся. В мутных водах рек Средней Азии основной тип хищников - это рыбы, ориентирующиеся на добычу при помощи органов осязания и органов боковой линии. Орган зрения у них в охоте за жертвами не играет существенной роли. Примерами могут служить большой лопатонос Pseudoscaphyrhynchus kaufmanni (Bogd.) и обыкновенный сом Silurus glanis L. Эти рыбы питаются и днем и ночью. В реках же с более прозрачной водой сом - типичный ночной хищник. В верхних течениях рек Европейского Севера и Сибири, где вода чистая и прозрачная, хищники (таймень Hucho taimen Pall., ленок Brachymystax lenok Pall., щука Esox lucius L.) ориентируются на добычу главным образом при помощи органа зрения и ведут охоту преимущественно в светлое время суток. В этой зоне только, пожалуй, налим Lota lota (L.), ориентирующийся на добычу главным образом при помощи обоняния, осязания и вкуса, кормится в основном ночью. То же наблюдается и в морях. Так, в прибрежных мутных водах Гвинейского залива хищники ориентируются в основном при помощи органов осязания и боковой линии. Орган зрения в этом биотопе играет у хищников подчиненную роль. Дальше от берега, за зоной мутной воды, в Гвинейском заливе в воде высокой прозрачности основное место занимают хищники, ориентирующиеся на добычу при помощи органа зрения, такие, как Sphyraena, Lutianus , тунцы и др. (Radakov, 1963).
Различны и способы охоты у хищников, добывающих пищу в зарослях и в открытых водах. В первом случае преобладают хищники-засадчики, во втором - ловящие добычу в угон. У многих хищников и в пределах одного места обитания четко выражена смена поедаемого корма в разное время суток: так, налим днем поедает малоподвижных беспозвоночных, а ночью охотится за рыбой (Павлов, 1959). Перкарина Perkarina maeotica Kuzn. в Азовском море днем питается главным образом веслоногими раками и мизидами, а ночью поедает тюлькуClupeonella delicatula Nordm. (Канаева, 1956).
Характер и интенсивность воздействия хищников на популяцию мирной рыбы зависят от многих причин: от абиотических условий, в которых осуществляется охота, от наличия и обилия других видов жертв, которыми питается тот же хищник; от наличия других хищников, питающихся той же жертвой; от состояния и поведения жертвы.
Резкие изменения абиотических условий могут очень сильно менять доступность жертвы для хищников. Так, например, в водохранилищах, где в результате значительных колебаний уровня исчезает подводная растительность, в прибрежной зоне резко ухудшаются условия охоты для хищника-засадчика щуки и, наоборот, создаются благоприятные условия для хищника более открытых вод - судака.
Каждый хищник приспособлен питаться определенным типом жертвы и, естественно, что наличие или отсутствие других видов жертв отражается на интенсивности их выедания. В этом отношении условия питания хищников изменяются особенно сильно, если появляются в массовом количестве жертвы, принадлежащие к другим, более северным фаунистическим комплексам. Так, например, в годы урожайные в Амуре на малоротую корюшку Hypomesus olidus (Pall.) весной, в период ее массового появления, все хищники переключаются на питание ею и, естественно, резко снижается их воздействие на других рыб (Лишев, 1950). Это наблюдалось, например, в 1947 г. и несколько в меньшей степени в 1948 г., а в неурожайный на корюшку 1946 г. хищники перешли на питание другой пищей и спектр питания их расширился.
Сходная картина наблюдается и в морях; так, в Баренцевом море в годы, урожайные на мойву, эта рыба весной составляет основу пищи трески. В случае же отсутствия или малого количества мойвы треска переходит на питание другими рыбами, в частности сельдью (Зацепин и Петрова, 1939).
Уменьшение численности жертвы, например молоди нерки в оз. Култус, приводит к тому, что обычно питающиеся ею хищники того же фаунистического комплекса переходят в значительной степени на питание другой, менее свойственной им добычей, перемещаясь при этом иногда в период нагула в менее обычные для них места обитания, где условия их питания оказываются хуже (Ricker, 1941).
Существенное влияние на интенсивность выедания хищником жертвы оказывает наличие другого хищника, поедающего ту же жертву, или наличие хищника, в отношении которого первый хищник является жертвой.
В случае охоты двух или нескольких хищников за одной жертвой доступность последней сильно возрастает. Это показано в эксперименте Д. В. Радаковым (1958), когда несколько хищников (треска) выедали жертв гораздо скорее, чем один хищник при той же плотности жертвы. Особенно повышается интенсивность выедания, если на рыбу одновременно охотятся хищники разных биологических типов. Одним из обычных способов защиты рыбы от хищника является выход в другое место обитания, где жертва оказывается недоступной для хищника, например уход от крупных хищников на мелководье или прижимание ко дну от пелагических хищников, или, наконец, выпрыгивание в воздух летучих рыб.
Если за жертвой охотятся одновременно хищники разных биологических типов (например, при скате молоди дальневосточных лососей гольцы Salvelinus и подкаменщики Myoxocephalus в речках, впадающих в лиман Амура), интенсивность выедания резко возрастает, ибо уход от пелагических хищников в придонные слои делает жертву доступнее для донных хищников и, наоборот, уход от дна в толщу воды повышает выедание пелагическими хищниками.
Часто весьма резко может меняться интенсивность выедания жертв хищниками, если последние сами находятся под воздействием хищника. Так, например, во время ската молоди горбуши и кеты из притоков Амура в низовьях притоков она в большом количестве выедается чебаком Leuciscus waleckii (Dyb.), причем, если здесь в низовье притока держится щука Esox reicherti Dyb., для которой чебак является основной пищей, активность чебака как потребителя скатывающейся молоди лососей резко снижается.
Сходная картина наблюдается в Черном море в отношении хамсы, ставриды и пеламиды. При отсутствии пеламиды Pelamys sarda (Bloch) ставрида Trachurus trachurus (L.) весьма интенсивно питается хамсой Engraulis encrassicholus L. В случае же появления пеламиды, для которой ставрида является жертвой, потребление ею хамсы резко снижается.
Естественно, что воздействие хищника на популяцию жертвы осуществляется не с одинаковой интенсивностью в течение года. Обычно интенсивная гибель от хищников имеет место в течение сравнительно короткого промежутка времени, когда период активного питания хищника совпадает с таким состоянием жертвы, когда она оказывается относительно легко доступной для хищника. Это было выше показано на примере корюшки. У сомаSilurus glanis L. дельты Волги вобла Rutilus rutilus caspicus Jak. играет важную роль в пище весной, с середины апреля до середины мая, когда сом съедает 68% своего годового рациона; летом в июне и июле основную пищу сома составляет молодь сазана Cyprinus carpio L., скатывающаяся из полоев в авандельту, а осенью - опять вобла, подходящая из моря в низовье Волги на зимовку. Таким образом, вобла в пище сома имеет значение лишь около двух месяцев - во время нерестового хода, нереста и во время миграции осенью на зимовку; в другое время сом в дельте Волги воблой практически не питается.
Иная картина наблюдается у жереха Aspius aspius (L.): он интенсивно поедает молодь воблы летом, когда она скатывается из нерестовых водоемов, главным образом в поверхностных слоях стрежневой части реки и недоступна для сома, но хорошо доступна для жереха. За летние месяцы (июнь-июль) жерех съедает 45% своего годового рациона, причем 83,3% (по числу штук) от всей пищи составляет молодь воблы. В остальное время года жерех воблой почти не питается (Фортунатова, 1962).
Щука, как и сом, поедает главным образом идущую на нерест воблу в нижней зоне дельты, где держатся более крупные щуки. Скатывающаяся молодь воблы для щуки, как и для сома, оказывается малодоступной (Попова, 1961, 1965).
Очень ограниченное время треска питается мойвой. Интенсивное питание трески мойвой продолжается обычно около месяца.
В Амуре малой корюшкой хищники обычно питаются интенсивно в два приема: весной, во время ее нереста, и осенью, во время ее миграции вверх по течению в прибрежной зоне (Вронский, 1960).
Очень сильно меняются условия воздействия хищников на жертвы в разные по гидрологическому режиму годы. В речных водоемах в многоводные годы обычно доступность жертв для хищников сильно снижается, а в годы с низким паводком увеличивается.
Определенное влияние оказывают хищники и на структуру популяции своей жертвы. В зависимости от того, на какую часть популяции воздействует хищник, он и вызывает соответствующую перестройку структуры популяции жертвы. Можно с уверенностью сказать, что большинство хищников осуществляет селективное изъятие особей из популяции. Лишь в некоторых случаях это изъятие не носит селективного характера, и хищник изымает добычу в том же размерном соотношении, в каком она содержится в популяции. Так, например, белуха Delphinapterus leucas , различные тюлени, калуга Huso dauricus (Georgi) и некоторые другие хищники выедают из стада ходовой кеты рыб без отбора определенных размеров. То же наблюдается, видимо, и в отношении скатывающейся молоди дальневосточных лососей - кеты и горбуши. Вероятно, неселективно питание трески нерестовой мойвой. В большинстве же случаев имеет место отбор хищником рыб определенного размера, возраста, а иногда и пола.
Причины избирательного питания хищников в отношении жертв разнообразны. Самая обычная причина - это соответствие относительных размеров и строения хищника размерам и строению, в частности наличию определенных защитных приспособлений, жертвы (шипов, колючек). Существенное значение имеет разная доступность разных полов. Так, например, у бычков, у колюшек во время охраны гнезда в большем количестве выедаются хищниками обычно самцы. Это отмечено, например, у Gobius paganellus (L.), что компенсируется большим процентом самцов у этого вида в потомстве (Miller, 1961). Меньшее выедание крупных рыб в нагульный период по сравнению с выеданием молоди часто может быть связано с их большей осторожностью (Милановский и Рекубратский, 1960). В целом же большинство рыб-хищников питается неполовозрелой частью стада жертвы. Половозрелая часть стада, особенно у крупных рыб, выедается хищниками сравнительно в незначительном количестве. В этом воздействие хищников отличается от воздействия вылова, который, как правило, изымает из популяции главным образом половозрелых особей. Так, из стада воблы хищники (судак, сом, щука) изымают рыб главным образом от 6. до 18 см длины, а промысел берет рыб длиной от 12 до 23-25 см (рис. 56).
Рис.
56. Размерный состав изымаемой из водоема
воблы (по Фортунатовой, 1961): 1 - в уловах;
2 - в питании судака; 3 - в питании щуки; 4
- в питании сома; 5 - в питании сома, щуки
и судака (суммарно)
Если к этому добавить выедание мальков воблы молодью хищных рыб, то разница получится еще более значительной (Фортунатова, 1961).
Таким образом, воздействие хищников на структуру популяции жертвы обычно сказывается путем выедания молоди, т. е. сокращения величины пополнения, что вызывает повышение среднего возраста половозрелой части популяции. Какую часть всего стада рыбы выедают хищники и какую относительную величину смертности популяция может компенсировать воспроизводством, мы знаем еще очень плохо. По-видимому, эта величина порядка 50-60% от нерестового стада у рыб с коротким жизненным циклом и 20-40% у рыб с длинным жизненным циклом и поздней половой зрелостью.
Количественных данных о том, какую часть популяции съели хищники, в литературе очень мало. Это затрудняется тем, что не удается определить общую численность ни популяции жертвы, ни хищника, ею питающегося. Однако в некоторых случаях попытки подобного рода делались. Так, Кроссмен (Crossman, 1959) определил, что радужная форель Salmo gairdneri Rich, выедает в оз. Пауль (Paul Lake) от 0,15 до 5% популяцииRichardsonius balteatus (Rich.).
Иногда удается примерно определить соотношение естественной и промысловой смертности в отношении некоторых видов; так, К. Р. Фортунатова (1961) показала, что хищники съедают лишь немного меньше воблы, чем ее вылавливается промыслом (в 1953 г., например, было выловлено 580 тыс. ц воблы, а хищники съели 447 тыс. ц). Риккер (Ricker, 1952) выделяет три типа возможных количественных отношений хищника и жертвы:
1) когда хищник поедает определенное количество жертв, а остальная часть избегает поимки;
2) когда хищник выедает определенную часть популяции жертвы;
3) когда хищники поедают всех наличных особей жертвы, за исключением тех, которые могут избежать, поимки, спрятавшись в такие места, где хищник не может их добыть, или когда численность жертвы достигает столь малой величины, что хищник должен будет перейти в другое место.
В качестве примера первого случая, когда численность жертвы не ограничивает потребности хищника, Риккер приводит питание хищников нерестовыми скоплениями сельди или скатывающейся молодью лососей. В этом случае количество съеденных рыб определяется продолжительностью контакта с хищниками.
В качестве примера второго типа Риккер приводит поедание рядом хищников в оз. Култус молоди нерки, которой эти хищники питаются в течение всего года: здесь интенсивность выедания зависит как от численности жертвы, так и от численности хищника.
Наконец, третий случай, - когда интенсивность выедания определяется наличием убежищ и не зависит (естественно, в определенных пределах) от численности жертвы и численности хищника. Примером может служить выедание молоди атлантического лосося рыбоядными птицами в нерестовых реках. Как показано Элсоном (Elson, 1950,1962), вне зависимости от исходной численности популяции жертвы ее может выжить только такое количество, которое обеспечено убежищами, где жертва оказывается недоступной хищнику. Таким образом, количественное воздействие хищника на жертву может быть трояким: 1) когда съедаемое количество определяется продолжительностью контакта жертвы и хищника и численностью и активностью хищника; 2) когда количество съеденных жертв зависит как от численности жертвы, так и хищника и мало связано с временем контакта; 3) количество съеденных жертв определяется наличием необходимых убежищ, т. е. степенью доступности для хищника. Хотя эта классификация в известной степени формальна, но она удобна при разработке системы мер биотической мелиорации.
Воздействие хищника на жертву, его характер и интенсивность, как говорилось, специфичны для каждого этапа развития так же, как специфичны и формы защиты. У личинок китайского окуня основные органы защиты - это шипы на жаберной крышке, а у мальков - колючие лучи плавников в сочетании с высотой тела (Захарова, 1950). У мальков летучих рыб - это уплывание от преследователя и рассредоточивание, а у взрослых выскакивание из воды.
Воздействие большинства хищников обычно продолжается короткий промежуток времени как в течение года, так и суток, и знание этих моментов необходимо для правильной регуляции воздействия хищников на стадо промысловой рыбы.
В биологической литературе существует огромное число работ, в которых эти системы либо наблюдаются в природе, либо моделируются на «модельных» популяциях в лабораторных условиях. Однако их результаты зачастую противоречат друг другу: в одних экспериментах колебания наблюдаются, в других их нет; либо система достаточно быстро разрушается (гибнет хищник, а жертва остается, или гибнет жертва, а вслед за ней и хищник); либо хищник и жертва достаточно долго сосуществуют. По-видимому, все не так просто в этой весьма простой экологической системе. Естественно возникает вопрос: при каких же условиях это сообщество устойчиво, какие механизмы обеспечивают эту устойчивость? В этой главе, используя математические модели сообществ хищник - жертва, мы постараемся ответить на этот вопрос.
Активно обсуждается и еще одна проблема, которую коротко можно сформулировать так: «Может ли хищник регулировать численность жертвы?» Естественно, что в популяции жертвы (в отсутствие хищника) существуют собственные внутренние регулирующие механизмы (например, внутривидовая конкуренция или эпизоотии), ограничивающие рост ее численности.
Но в этом случае, если бы ограничивающие численность факторы не действовали (или оказывали влияние при достаточно больших численностях) и популяция жертвы в отсутствие хищника росла бы экпоненциально, приводит ли воздействие хищника к стабилизации всей системы в целом? Остаются ли ограниченными численности обоих видов, и не вымирает ли один из них или оба? Ответы на эти вопросы и составляют решение проблемы «может ли хищник регулировать численность жертвы».
Наконец, последний вопрос: «Приведут ли случайные возмущения среды к развалу системы хищник - жертва или оба будут сохраняться?» - рассматривается в рамках анализа уравнений системы хищник - жертва со случайными возмущениями параметров.
Хотя поток энергии хищников, а именно вторичных и третичных консументов, и невелик, их роль в управлении первичными консументами может быть относительно большой, иными словами, небольшое число хищников может оказывать значительное воздействие на размеры популяций их жертв.
С другой стороны, что бывает чаще, хищник может оказаться фактором ничтожного значения в смысле определения размеров и темпа роста популяции жертв. Как и можно ожидать, имеется целый ряд переходов между этими крайними положениями. Для удобства обсуждения вопроса рассмотрим три больших возможности. 1. Хищник является сильным ограничителем вплоть до возможности привести жертву к исчезновению или к почти полному исчезновению. В последнем случае возникнут сильные колебания в размерах популяции жертвы, и, если хищник не может перейти на добычу пищи в других популяциях, возникнут также сильные колебания численности хищника. 2. Хищник может быть регулятором в поддержании популяции жертвы на уровне, не дающем ей уничтожить все ресурсы, или, говоря иными словами, хищник проявляет себя как регулятор состояния равновесия плотности населения жертвы. 3. Хищник не может быть ни сильным фактором ограничения, ни фактором регулирования.
Какова будет ситуация для пары взаимодействующих видов или групп видов, зависит от степени поражаемости жертвы хищником, а также от относительных уровней плотности и от потока энергии от жертвы к хищнику. В отношении хищника это зависит от того, как много энергии он должен тратить на поиски и отлов добычи; в отношении жертвы - от того, насколько успешно жертвы могут спасаться от гибели в зубах хищника. Второй принцип, относящийся к взаимоотношению хищник - жертва, может быть сформулирован примерно следующим образом: лимитирующие проявления хищничества имеют тенденцию снижаться при росте регуляторных воздействий в тех случаях, когда взаимодействующие популяции прошли через общее эволюционное развитие и создали относительно стабильную экосистему. Другими словами, естественный отбор смягчает разрушительное действие хищничества на обе популяции, так как чрезвычайно сильное подавление жертвы хищником может привести к исчезновению либо той, либо другой популяции. Таким образом, бурные взаимоотношения хищник - жертва встречаются чаще всего, когда взаимодействие возникло недавно (т. е. две популяции соединились недавно) или там, где произошли в широком масштабе сравнительно недавние нарушения экосистемы (возникшие, возможно, в результате деятельности человека или климатических изменений) .
После того как сформулированы два принципа, касающиеся хищничества, перейдем к их проверке на некоторых примерах. Для человека трудно подойти к проблеме хищничества объективно. Хотя человек сам является одним из самых страшных хищников, часто убивающих жертв сверх своих потребностей, он склонен, не принимая во внимание обстоятельств, осуждать всех других хищников, особенно, если они охотятся за жертвами, в существовании которых он сам заинтересован. Охотники-спортсмены, в частности, иногда очень сурово осуждают других хищников. Картина хищничества (например, ястреб, нападающий на промысловую птицу) производит сильное впечатление и наблюдается очень просто, в то время как другие факторы, которые имеют гораздо большее значение в ограничении популяций птиц, не бросаются в глаза или вовсе остаются неизвестными неспециалистам. Так, например, 30 лет объективных исследований Герберта Стоддарда и его сотрудников в юго-западной части штата Джорджия в одном охотничьем заповеднике показали, что ястребы не являются ограничивающим фактором для куропаток при наличии зарослей вблизи кормовых площадей, дающих птицам возможность прятаться при нападении ястребов. Стоддарду удавалось поддерживать высокую плотность населения куропаток путем создания запасов пищи и убежища для куропаток. Иными словами, его усилия все время были направлены в первую очередь на улучшение экосистемы и имели цель - улучшение жизни куропатки. Как только это было достигнуто, уничтожение ястребов оказалось излишним и даже нежелательным, так как куропатки уже находились вне опасности, а ястребы стали охотиться на грызунов, которые поедают яйца куропаток. К сожалению, управлять экосистемой труднее и не столь драматично, как отстреливать ястребов, хотя заведующие охотничьими хозяйствами, даже зная это, часто вынуждены заниматься последним.
Теперь познакомимся с прямо противоположным примером. Один из учеников автора решил с тщательностью вести наблюдения над популяцией грызунов, создав колонию на небольшом островке, образовавшемся в результате запруды на озере. Согласно плану, он поселил несколько парочек на острове, будучи уверен, что животные не смогут его покинуть. В течение некоторого времени все шло хорошо. По мере роста популяции ученик отлавливал животных живоловками и метил каждый индивид с тем, чтобы учитывать рождаемость и смертность. Однажды он перебрался на остров для работы и не нашел там грызунов. Обследование помогло ему обнаружить свежую нору норки, в которой были аккуратно спрятаны тушки меченых грызунов. Так как грызуны на этом острове были беззащитны и не могли избежать опасности или рассеяться, одна норка оказалась способной передушить их всех. Для получения объективной картины чрезвычайно важно представлять себе хищничество с позиций всей популяции, а не с позиций индивида. Само собой разумеется, что хищники не являются благодетелями для особей, которых они убивают, но они могут оказывать благодеяние для популяции жертв как целого.
По-видимому, и численность видов оленей весьма сильно регулируется хищниками. Когда изничтожаются такие природные хищники, как волки, пумы, рыси и т. д., человеку трудно управлять популяцией оленей, хотя, охотясь, человек сам становится хищником. На востоке Соединенных Штатов человек поначалу в результате интенсивной охоты на больших площадях выбил живших там оленей. После этого наступил период ограничения охоты и завоза оленей и они опять стали часто встречаться. В настоящее время олени во многих местах более многочисленны, чем это было первично. Это привело к чрезмерному выпасу их в лесных местообитаниях и даже к гибели от голода зимой. «Оленья проблема» оказалась особенно острой в таких штатах, как Мичиган и Пенсильвания, В этих штатах большие пространства вторичных лесов дают максимальное количество пищи, обеспечивая почти геометрический прирост, который подчас не регулируется интенсивностью охоты. Надо подчеркнуть два момента: 1) некоторая доля хищничества необходима и благодетельна для популяции, которая приспособилась к хищничеству (и в которой отсутствует саморегуляция); 2) когда человек устраняет механизм естественного управления, он должен заменить его механизмом соответствующей эффективности для того, чтобы избежать огромных колебаний численности. Установление твердых пределов емкости вне отношения к плотности, пищевым ресурсам и местообитаниям, как правило, не дает желательной регуляции. В сельскохозяйственных районах, само собой разумеется, надо регулировать численность хищников, нападающих на оленей, так как эти последние могут причинять вред домашнему скоту. В необжитых же районах, особенно в районах, недоступных для охоты, хищники должны быть сохранены для пользы популяции оленей и для пользы самого леса.
Показан треугольник взаимоотношения хищников, среди которых есть организмы, не имеющие непосредственно экономического значения для человека; это позволяет рассматривать эти данные без всякой предвзятости. В течение ряда лет работники морского института на острове Сапело, принадлежащего университету штата Джорджия, изучали прибрежные болота (марши), находящиеся под влиянием приливов, как экосистему. Эти марши особенно интересны для эколога своей высокой продуктивностью, однако в них живет очень ограниченное число видов; вследствие этого здесь гораздо легче изучать взаимоотношения между популяциями.
В высоких травянистых зарослях маршей живет маленькая птичка - болотный крапивник - и небольшой грызун - рисовая крыса. Оба питаются насекомыми, улитками, а крыса поедает также мелких крабов и болотную растительность. Весной и летом крапивник строит круглые гнезда из травы, где выводит молодь; в эти сезоны года крысы разоряют гнезда крапивника и подчас занимают их. Поток энергии между беспозвоночными и двумя представителями позвоночных невелик в границах огромной популяции первых. В итоге крапивник и крыса поедают лишь небольшую часть своих пищевых ресурсов и, таким образом, оказывают малое воздействие на популяции насекомых и крабов; в данном случае хищничество и не регулирует, и не управляет. Во всем годичном цикле крапивники составляют лишь весьма незначительный компонент пищи крыс, однако, так как крапивники особенно уязвимы в период размножения, крыса как хищник должна считаться ведущим фактором, определяющим смертность крапивников. Когда численность крыс была высока, популяция крапивников оказывалась подавленной. К счастью для крапивников, какие-то до сих пор не выявленные факторы ограничивают численность крыс, так что высокая плотность крысиного населения и вызываемая ею высокая хищническая деятельность встречаются только в некоторых местах.
Треугольник между насекомыми, крысами и крапивниками можно рассматривать как модель хищничества вообще, так как эта модель показывает, как хищничество одновременно может быть ведущим, а также несущественным фактором, в зависимости от относительной плотности населения хищника и жертвы и поражаемости жертвы хищником. Надо, конечно, помнить также, что данная модель необязательна для всех связей птиц с насекомыми. Связь зависит от участвующих видов и ситуации в целом. Птицы могут быть весьма действенными хищниками для гусениц, питающихся на поверхности листьев, и совершенно не влиять на насекомых-минеров, которые живут внутри листьев.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .