Относительно немногочисленная группа наиболее примитивных наземных позвоночных животных (насчитывает около 2,5 тыс. видов). Произошли от рыбообразных предков - девонских кистеперых рыб благодаря следующим ароморфозам:
- возникновению шейного и крестцового отделов позвоночника;
- появлению двух пар пятипалых конечностей;
- прогрессивному развитию переднего мозга с двумя полушариями и появлению органов чувств, приспособленных к наземному существованию;
- прогрессивному развитию нервной системы: возникновению трехкамерного сердца и двух кругов кровообращения;
- дифференциации мышечной системы, обеспечившей возможность разнообразных движений.
Признаки эволюционной преемственности рыб и амфибий. Для амфибий характерны следующие особенности:
- размножение икринками, которые, в отличие от яиц, легкопроницаемы для воды; наружное оплодотворение, анамнии;
- в развитии проходят стадию рыбообразной личинки, имеющей все признаки рыб;
- тонкая слизистая кожа;
- один желудочек в сердце;
- пойкилотермность.
Классификация амфибий:
- отряд хвостатых (саламандры, тритоны);
- отряд бесхвостых (лягушки, жабы);
- отряд безногих (тропические червяги).
Амфибии обитают в воде и на суше. Тело их короткое, разделено на голову, туловище, конечности, покрыто голой слизистой кожей. Слизь необходима для кожного газообмена, так как растворяет кислород. Развиваются животные в воде.
Скелет амфибий состоит из скелета головы, в котором есть мозговой и висцеральный отделы, скелета туловища, поясов конечностей и свободных конечностей.
Скелет головы образован мозговым и висцеральным отделами.
Позвоночник состоит из следующих отделов:
- шейного - 1 позвонок;
- туловищного - 7 позвонков (грудной клетки нет);
- крестцового - 1 позвонок;
- хвостового, образованного одной костью - уростилем .
Скелет конечностей представлен поясом и свободными конечностями.
Пояс передних конечностей состоит из парных лопаток, ключиц, вороньих костей и одной грудины.
Скелет передней конечности состоит из плеча, двух костей предплечья (локтевой и лучевой) и кисти (запястье, пясть, фаланги пальцев).
Пояс задних конечностей образован тремя парными костями таза и крестцовым позвонком.
Скелет задних конечностей включает бедро, 2 кости голени (большую и малую берцовые) и стопу.
Мышечная система хорошо развита, особенно на конечностях. Мышцы дифференцированы. В теле амфибий насчитывают до 350 мышц.
Пищеварительная система представлена пищеварительным трактом и железами. В ротоглоточную полость открываются протоки пары слюнных желез, хоаны, отверстия евстахиевых труб (среднего уха). В ней же находится язык, прикрепляющийся передним концом к нижней челюсти. Пищевод короткий. Кишечник разделен на тонкий и толстый. Печень и поджелудочная железа хорошо развиты. Есть желчный пузырь. Толстый кишечник заканчивается клоакой.
Дыхание жаберное (у личинок) и кожно-легочное. Трахеи- и бронхов нет. Дыхательная поверхность легких небольшая. Механизм дыхания ротобрюшной. Вдох двухэтапный: сначала воздух засасывается в ротоглоточную полость при опускании диафрагмы рта, затем закрываются ноздри и воздух проталкивается в легкие. При выдохе сокращаются брюшные мышцы и открываются ноздри.
Кровеносная система замкнутая. Сердце трехкамерное. Два круга кровообращения - большой и малый. Правое предсердие заполнено венозной кровью, левое - артериальной. В середине желудочка находится смешанная кровь, в левой его части - артериальная, а в правой - венозная.
По большому кругу кровообращения кровь поступает в артериальный конус, от которого отходят три пары сосудов - в кожно-легочные артерии, в правую и левую дуги аорты, в сонные артерии. Смешанная кровь разносится по всему телу и собирается в правое предсердие по передней и задней полым венам. По малому кругу кровообращения кровь из желудочка поступает в легочные артерии, легкие, легочные вены и в левое предсердие.
Нервная система образована головным и спинным мозгом, периферическими нервами. В головном мозге особенно развит передний отдел. Мозжечок и средний мозг развиты относительно слабо, так как амфибии малоподвижны, их движения однообразны. Органы чувств приспособлены к наземному образу жизни. Глаза снабжены подвижными веками и мигательной перепонкой (третьим веком). Амфибии видят дальше рыб, так как хрусталик имеет форму линзы, что улучшает аккомодацию.
В органах слуха появляется среднее ухо, отграниченное от внешней среды барабанной перепонкой. В среднем ухе одна слуховая косточка.
Органы обоняния представлены слизистыми обонятельными капсулами, связанными с ноздрями.
Выделительная система представлена парой первичных туловищных почек, на поверхности которых лежат надпочечники. Мочеточники впадают в клоаку. Сюда же у высших амфибий открывается мочевой пузырь. Моча выводится в клоаку, а затем наружу. С мочой выводится основной продукт белкового обмена - мочевина и остальные продукты.
Размножение и развитие земноводных происходит в воде. Семенники и яичники парные. Оплодотворение чаще всего наружное. Развитие с метаморфозом.
Систематика земноводных приведена в таблице 12.
Таблица 12
Безногие (червяги) | Хвостатые (тритоны, саламандры, амбистомы) | Бесхвостые (лягушки, жабы) |
1. Конечностей и хвоста нет |
К земноводным относится немногочисленная группа наиболее примитивных наземных позвоночных животных. Насчитывает около 2,5 тыс. видов.
По сравнению с рыбами земноводные обладают следующими отличительными особенностями.
У земноводных появились шейный и крестцовый отделы позвоночника.
В связи с переходом к жизни на суше у них сформировались две пары пятипалых конечностей.
Головной мозг состоит из ствола и двух полушарий. Органы зрения, слуха и обоняния приспособлены к наземному образу жизни. У земноводных возник второй – легочный круг кровообращения и трехкамерное сердце, состоящее из двух предсердий и одного желудочка, в котором находится частично смешанная кровь.
Скелет разделен на отчетливо выраженные отделы.
С рыбами земноводных сближает наружное оплодотворение, размножение икринками, сходство личинки с мальком рыбы.
Классификация амфибий : отряд Хвостатые (саламандры, тритоны); отряд Бесхвостые (лягушки, жабы); отряд Безногие (тропические червяги).
Амфибии обитают в воде и на суше. Тело короткое, разделено на голову, туловище, конечности. Покрыто голой, слизистой кожей. Слизь необходима для кожного газообмена, т.к. растворяет кислород (65% кислорода проникает через кожу). Развиваются в воде.
Скелет , состоит из скелета головы, скелета туловища, поясов конечностей и свободных конечностей.
Пояс передних конечностей состоит из парных лопаток, ключиц, вороньих костей и одной грудины.
Скелет передней конечности состоит из плеча, двух костей предплечья (локтевой и лучевой) и кисти (запястье, пясть, фаланги пальцев).
Пояс задних конечностей образован тремя парными костями таза и крестцовым позвонком.
Скелет задних конечностей включает бедро, 2 кости голени (большую и малую берцовые) и стопу.
Мышечная система хорошо развита, особенно на конечностях. Мышцы дифференцированы. В теле амфибий насчитывают до 350 мышц.
Пищеварительная система представлена пищеварительным трактом и железами. В ротоглоточную полость открываются протоки пары слюнных желез, хоаны, отверстия евстахиевых труб (среднего уха). В ней же находится язык, прикрепляющийся передним концом к нижней челюсти. Пищевод короткий. Кишечник разделен на тонкий и толстый. Печень и поджелудочная железы хорошо развиты. Есть желчный пузырь. Толстый кишечник заканчивается клоакой.
Дыхание кожно-легочное. У личинок жаберное. Трахеи и бронхов нет. Дыхательная поверхность легких небольшая.
Кровеносная система замкнутая. Сердце трехкамерное. Два круга кровообращения – большой и малый. Правое предсердие заполнено венозной кровью, левое – артериальной. В желудочке находится частично смешанная кровь.
Нервная система образована головным и спинным мозгом, периферическими нервами. В головном мозге особенно развит передний отдел. Мозжечок и средний мозг развиты относительно слабо, т.к. амфибии малоподвижны, их движения однообразны. Органы чувств приспособлены к наземному образу жизни. Глаза снабжены подвижными веками и мигательной перепонкой (третьим веком). Амфибии видят дальше рыб, т. к. хрусталик имеет форму линзы, что улучшает аккомодацию.
В органах слуха появляется среднее ухо, отграниченное от внешней среды барабанной перепонкой. В среднем ухе одна слуховая косточка.
Органы обоняния представлены слизистыми обонятельными капсулами, связанными с ноздрями.
Выделительная система представлена парой первичных туловищных почек, на поверхности которых лежат надпочечники. Мочеточники впадают в клоаку. Сюда же у высших амфибий открывается мочевой пузырь. Моча выводится в клоаку, а затем наружу. С мочой выводится основной продукт белкового обмена – мочевина и остальные продукты.
Размножение и развитие земноводных происходит в воде. Семенники и яичники парные. Оплодотворение, чаще всего, наружное. Развитие с метаморфозом.
Значение земноводных в природе и жизни человека. Земноводные являются важным компонентом водных и наземных биоценозов; регулируют численность насекомых; служат пищей многим животным, в том числе и человеку; используются в научных целях.
Классификация классов Земноводных
Отряд ХВОСТАТЫЕ объединяет животных с рыбообразной формой тела. У них небольшая голова, удлиненное туловище, переходящее в длинный хвост.
Тритоны - хвостатые земноводные (семейство саламандры). Длина до 18 см.12 видов, в Европе и прилежащих частях Азии. В период размножения живут в воде.
Отряд БЕСХВОСТЫЕ самая многочисленная группа земноводных (1800 видов).
Жабы - семейство бесхвостых земноводных. Длина от 2 до 25 см. Свыше 300 видов, распространены широко. Ведут наземный сумеречный образ жизни. Кожные выделения жаб вызывают раздражение слизистых оболочек у других животных, у некоторых (например, у южно-американских жаб ага) они ядовиты. Жабы истребляют насекомых - вредителей сельского хозяйства.
Лягушки - семейство бесхвостых земноводных. Длина от 3 до 32 см. Свыше 550 видов, распространены широко. Размножаются в воде, самка откладывает от 500 до 11 тыс. яиц, из которых выходят личинки (головастики). В период размножения многие лягушки издают характерные звуки ("лягушачьи концерты"). Зимуют на суше (в лесной подстилке, пнях, норах) или на дне водоемов. Питаются главным образом насекомыми. Крупных лягушек (лягушка-голиаф - длина до 32 см, масса до 3,5 кг, лягушка - бык - длина до 20 см; озерная лягушка - длина до 17 см) в ряде стран разводят и употребляют в пищу. Классические лабораторные животные. Обычная в европейской части России травяная лягушка в природе живет 4 - 5 лет (в неволе до 18).
Особенно нужно сказать о различии лягушек и жаб. Часто эти названия люди воспринимают как равнозначные. Однако это две разные группы земноводных. Кожа лягушек гладкая и очень влажная, они хорошо прыгают. У жаб же она бугристая, и в основном они ходят по земле, переставляя ноги по очереди, а скачут только в случае угрозы.
Роль земноводных в природе невелика из-за их невысокой численности. Они служат пищей многим видам хищных рыб, водоплавающим птицам. На суше ими кормятся змеи, некоторые птицы, ежи, хищные млекопитающие.
Для человека земноводные полезны тем, что уничтожают вредных беспозвоночных, наносящих ущерб сельскохозяйственным культурам (слизней, насекомых и их личинок) и здоровью человека (комаров). Велико значение земноводных как лабораторных животных, используемых в самых разнообразных биологических и медицинских исследованиях.
земноводный анабиоз класс позвоночный
Влияние солей цинка и меди на головастиков бесхвостых земноводных
Данные по абсолютной выживаемости головастиков озерной лягушки на день наблюдения приведены в таблице 2. График, показывающий гибель головастиков в контроле и разных вариантах опыта, изображен на рисунке 1. Из таблицы 2 видно...
Работ по влиянию нефти и нефтепродуктов на развитие головастиков земноводных значительно меньше. Есть статья о воздействии нефти и бензина на личиночное развитие земноводных [Пескова, Жукова, Белоконь, 1998]...
Влияние токсикантов на личиночное развитие озерной лягушки
Также в некоторых работах представлены результаты изучения влияния пестицидов различной природы (хлорорганических, фосфорорганических, пиретроидных) на головастиков бесхвостых земноводных. Так...
Земноводные
У Земноводных есть особенность приспосабливаться к условиям внешней среды, такая как анабиоз - (от греч. anabiosis - оживление). Анабиоз - временное состояние организма, при котором жизненные процессы резко замедляются...
Земноводные в науке
земноводный скелет лягушка медицинский Устройство скелета земноводных до некоторой степени сходно с рыбами. Различают скелет головы, туловища и конечностей. Скелет головы образован меньшим, чем у рыб, числом костей...
Земноводные в науке
В верхнем девоне от пресноводных кистеперых рыб обособились первые земноводные - ихтиостегиды - Ichthyostegalia. Видимо, уже в верхнем девоне они дали начало двум подклассам земноводных - тонкопозвонковых и дугопозвонковых...
земноводный пресмыкающийся степной герпетофауна Тритон Ланца Lissotriton vulgaris lantzi (Wolterstorff, 1914) - распространен на большей части Европы, на востоке ареал доходит до алтайских гор. Один из самых мелких видов тритонов. Размеры до 11 см...
Земноводные и пресмыкающиеся долины среднего течения реки Кубань
Во время натурного обследования территории, нами были выявлены основные типы биотопов, для каждого из которых определён состав герпетофауны (табл. 4)...
Зимовка животных в природе
Земноводные и пресмыкающиеся (иначе - амфибии и рептилии) - существа с переменной температурой тела. Иными словами, последняя (то есть температура тела) во многом определяется температурой окружающей среды. В наших условиях...
Календула лекарственная
Представители Род насчитывает 12--20 видов, некоторые из них: Calendula arvensis L. -- Календула полевая Calendula bicolor Raf. Calendula eckerleinii Ohle Calendula lanzae Maire Calendula maderensis Calendula maritima Guss Calendula maroccana Ball Calendula meuselii Ohle Calendula officinalis L. -- Ноготки лекарственные...
Концепции современного естествознания
Система классификации была создана Линнеем задолго до Дарвина и Уоллеса, но тем не менее она содержит кое-какие намеки, связанные с проблемой происхождения видов и эволюции. Можно представить, что все виды, как ныне живущие, так и вымершие...
Мукозный иммунитет
Процесс переключения классов происходит в перовых бляшках, главным образом в куполах, при участии дендритных клеток и Тh-лимфоцитов. Кажется, что ключевую роль в этом процессе относительно синтеза IgA играет цитокинин TGF-в...
Отдел покрытосеменные (цветковые)
Покрытосеменные разделяют на два класса - двудольные и однодольные. Для двудольных характерны: две семядоли в семени, открытые проводящие пучки (с камбием), сохранение в течение всей жизни главного корня (у особей, родившихся из семян)...
Теория и схема кроветворения. Морфология клеток костного мозга
1 класс - стволовая полипотентная клетка, способная к поддержанию своей популяции. По морфологии соответствует малому лимфоциту, является полипотентной, то есть способной дифференцироваться в любой форменный элемент крови...
Убежища позвоночных животных
Многие тропические лягушки заботливые родители, для своего потомства они устраивают гнёзда. Икра лягушек развивается только во влажной среде, поэтому некоторые лягушачьи гнёзда представляют миниатюрный бассейн. Квакша-кузнец...
137. Рассмотрите рисунки. Напишите названия частей тела лягушки. Какие органы расположены на её голове? Напишите их названия.
138. Изучите таблицу «Класс Земноводные. Строение лягушки». Рассмотрите рисунок. Напишите названия внутренних органов лягушки, обозначенных цифрами.
139. Опишите строение головного мозга земноводных.
Головной мозг у амфибий имеет более прогрессивные черты: более крупные размеры переднего мозга, полное разделение полушарий. Средний мозг относительно небольшой. Мозжечок мал, так как у амфибий однообразные движения. От головного мозга отходят 10 пар черепно-мозговых нервов. Отделы головного мозга: передний, средний, мозжечок, продолговатый, промежуточный.
140. Изучите таблицу «Класс Земноводные. Строение лягушки». Рассмотрите рисунок. Подпишите названия частей скелета лягушки, обозначенных цифрами.
1. череп
2. лопатка
3. плечо
4. предплечье
5. кисть
6. стопа
7. голень
8. бедро
9. уростиль
10. позвоночник.
141. Рассмотрите рисунок. Напишите названия частей пищеварительной системы лягушки, обозначенных цифрами. Как осуществляется процесс пищеварения у лягушки?
Все земноводные питаются только подвижной добычей. На дне ротовой полости находится язык. При ловле насекомых он выбрасывается изо рта, к нему прилепляется добыча. На верхней челюсти имеются зубы, служащие только для удержания добычи. При глотании проталкиванию пищи в пищевод из ротоглотки помогают глазные яблоки.
В ротоглотку открываются протоки слюнных желез, секрет которых не содержит пищеварительных ферментов. Из ротоглотки полости пища по пищеводу поступает в желудок, оттуда в двенадцатиперстную кишку. Сюда открываются протоки печени и поджелудочной железы. Переваривание пищи происходит в желудке и в двенадцатиперстной кишке. Тонкий кишечник переходит в прямую кишку, которая образует расширение - клоаку.
142. Зарисуйте схему строения сердца лягушки. Какую кровь называют артериальной, а какую - венозной?
Артериальная кровь идет от легких, богата кислородом. Венозная кровь идет к легким.
143. Опишите процесс размножения и развития лягушки. Укажите сходство в размножении земноводных и рыб.
Размножаются земноводные в мелких, хорошо прогреваемых участках водоемов. Органы размножения у самцов - семенники, у самок - яичники. Оплодотворение наружное.
Развитие лягушки:
1 - яйцо;
2 - головастик в момент выклева;
3 - развитие плавниковых складок и наружных жабр;
4 - стадия максимального развития наружных жабр;
5 - стадия исчезновения наружных жабр; 6 - стадия появления задних конечностей; 7 - стадия расчленения и подвижности задних конечностей (сквозь покровы просвечивают передние конечности);
8 - стадия освобождения передних конечностей, метаморфоза ротового аппарата и начала резорбции хвоста;
9 - стадия выхода на сушу.
144. Заполните таблицу.
Строение и значение органов чувств лягушки.
145. Выполните лабораторную работу «Особенности внешнего строения лягушки в связи с образом жизни».
1. Рассмотрите особенности внешнего строения лягушки. Опишите форму её тела, окраску спины и брюшка.
Тело лягушки подразделяется на голову, туловище и конечности. Длинные задние ноги с перепонками между пальцами позволяют ей прыгать на суше и плавать в воде. На уплощенной голове лягушки находятся большая ротовая щель, расположенные на возвышениях крупные выпуклые глаза и пара ноздрей. По бокам головы позади глаз находятся округлые барабанные перепонки (органы слуха). Глаза лягушки крупные, выпуклые. Глаза снабжены подвижными веками. У самцов зеленых лягушек в углах рта расположены резонаторы, или голосовые мешки, которые при кваканье раздуваются, усиливая звуки.
Кожа земноводных голая и влажная, покрытая слизью.
Окраска тела помогает защищаться от врагов.
2. Сделайте рисунок тела лягушки, подпишите его отделы.
3. Рассмотрите строение передних и задних конечностей. Зарисуйте их.
4. Рассмотрите голову лягушки. Какие органы чувств на ней расположены?
см. табл. №144
5. Отметьте особенности строения лягушки, связанные с жизнью в воде и на суше.
В воде:
кожа голая, покрыта слизью. На голове ноздри и глаза на верхней части. На лапах – плавательные перепонки. Задние лапы длинные. Развитие и размножение в воде. В воде переходит на кожное дыхание. Холоднокровная. Личинка имеет черты строения, сходные с рыбами.
На суше:
2 пары конечностей, передвигается. Дышит легкими. Питается насекомыми. Сердце трехкамерное.
Выводы:
земноводные – первые Хордовые, которые выходят на сушу. Они все еще имеют черты внешнего и внутреннего строения, позволяющие им частично жить в воде, тем не менее, имеют и прогрессивные черты строения, характерные для наземных животных.
Земноводные - первые наземные позвоночные животные, большинство которых живет на суше, а размножается в воде. Это влаголюбивые животные, что и определяет среду их обитания.
Живущие в воде тритоны и саламандры вероятнее всего когда-то завершили свой жизненный цикл на стадии личинки и в этом состоянии достигли половой зрелости.
Наземные животные - лягушки, жабы, квакши, чесночницы - живут не только на почве, но и на деревьях (квакша), в песках пустыни (жаба, чесночница), где они активны только ночью, а икру откладывают в лужи и временные водоемы, да и то не каждый год.
Земноводные питаются насекомыми и их личинками (жуками, комарами, мухами), а также пауками. Они едят моллюсков (слизней, улиток), мальков рыб. Особенно полезны жабы, поедающие ночных насекомых и слизней, малодоступных для птиц. Травяные лягушки питаются садовыми, лесными и полевыми вредителями. Одна лягушка за лето может съесть примерно 1200 вредных насекомых.
Сами земноводные являются пищей для рыб, птиц, змей, ежей, норки, хорька, выдры. Ими кормят птенцов хищные птицы. Жабы и саламандры, имеющие на коже ядовитые железы, млекопитающими и птицами не поедаются.
Зимуют земноводные в укрытиях на суше или в мелководных водоемах, поэтому бесснежные холодные зимы вызывают их массовую гибель, а загрязнение и высыхание водоемов приводит к гибели потомства - икры и головастиков. Земноводных надо охранять.
В Красную книгу СССР внесено 9 видов представителей этого класса.
Характеристика класса
Современная фауна земноводных немногочисленна - около 2500 видов примитивнейших наземных позвоночных. По морфологическим и биологическим признакам они занимают промежуточное положение между собственно водными организмами и собственно наземными.
Происхождение амфибий связано с рядом ароморфозов, таких, как появление пятипалой конечности, развитие легких, разделение предсердия на две камеры и появление двух кругов кровообращения, прогрессивное развитие центральной нервной системы и органов чувств. В течение всей жизни или хотя бы в личиночном состоянии земноводные обязательно связаны с водной средой. Взрослые формы для нормальной жизнедеятельности нуждаются в постоянном увлажнении кожи, поэтому обитают лишь вблизи водоемов или в местах с высокой влажностью. У большинства видов яйца (икра) не имеют плотных оболочек и могут развиваться только в воде, как и личинки. Личинки земноводных дышат жабрами, во время развития происходит метаморфоз (превращение) во взрослое животное, имеющее легочное дыхание и ряд других особенностей строения наземных животных.
Для взрослых земноводных характерны парные конечности пятипалого типа. Череп подвижно сочленен с позвоночником. В органе слуха кроме внутреннего развито еще среднее ухо. Одна из костей подъязычной дуги превращается в косточку среднего уха - стремечко. Формируются два круга кровообращения, сердце имеет два предсердия и один желудочек. Передний мозг увеличен, развиты два полушария. Наряду с этим у земноводных сохранились признаки, характерные для водных позвоночных. Кожа земноводных имеет большое количество слизистых желез, выделяемая ими слизь увлажняет ее, что необходимо для кожного дыхания (диффузия кислорода может происходить только через водную пленку). Температура тела зависит от температуры окружающей среды. Этими особенностями строения тела определяется богатство фауны земноводных во влажных и теплых тропических и субтропических областях (см. также табл. 18).
Типичный представитель класса - лягушка, на примере которой и дается обычно характеристика класса.
Строение и размножение лягушки
Озерная лягушка живет в водоемах или на их берегах. Ее плоская широкая голова плавно переходит в короткое туловище с редуцированным хвостом и удлиненными задними конечностями с плавательными переопнками. Передние конечности в отличие от задних имеют значительно меньшие размеры; на них 4, а не 5 пальцев.
Покровы тела . Кожа земноводных голая и всегда покрыта слизью благодаря большому количеству слизистых многоклеточных желез. Она не только выполняет защитную функцию (от микроорганизмов) и воспринимает внешнее раздражение, но и участвует в газообмене.
Скелет состоит из позвоночника, черепа и скелета конечностей. Позвоночник короткий, разделен на четыре отдела: шейный, туловищный, крестцовый и хвостовой. В шейном отделе имеется лишь один кольцеобразный позвонок. В крестцовом отделе тоже один позвонок, к которому причленяются кости таза. Хвостовой отдел лягушки представлен уростилем - образованием, состоящим из 12 слившихся хвостовых позвонков. Между телами позвонков сохраняются остатки хорды, имеются верхние дуги и остистый отросток. Ребра отсутствуют. Череп широкий, уплощенный в спиннобрюшном направлении, у взрослых животных череп сохраняет много хрящевой ткани, что обусловливает сходство земноводных с кистеперыми рыбами, но в состав черепа входит меньше костей, чем у рыб. Отмечаются два затылочных мыщелка. Плечевой пояс состоит из грудины, двух коракоидов, двух ключиц и двух лопаток. В передней конечности различают плечо, две сросшиеся кости предплечья, несколько костей кисти и четыре пальца (пятый палец зачаточный). Тазовый пояс образован тремя парами сросшихся костей. В задней конечности различают бедро, две слитые кости голени, несколько костей стопы и пять пальцев. Задние конечности в два-три раза длиннее, чем передние. Это связано с передвижением прыжками, в воде при плавании лягушка энергично работает задними конечностями.
Мускулатура . Часть туловищной мускулатуры сохраняет метамерное строение (подобно мускулатуре рыб). Однако отчетливо проявляется более сложная дифференцировка мускулатуры, развита сложная система мускулатуры конечностей (особенно задних), жевательная мускулатура и т. п.
Внутренние органы лягушки лежат в целомической полости, которая выстлана тонким слоем эпителия и содержит небольшое количество жидкости. Большая часть полости тела занята органами пищеварения.
Пищеварительная система начинается большой ротоглоточной полостью, на дне которой передним концом прикреплен язык. При ловле насекомых и другой добычи язык выбрасывается изо рта и жертва прилипает к нему. На верхней и нижней челюстях лягушки, а также на небных костях имеются мелкие конические зубы (недифференцированные), которые служат лишь для удержания добычи. В этом выражается сходство земноводных с рыбами. В ротоглоточную полость открываются протоки слюнных желез. Их секрет увлажняет полость и пищу, облегчает проглатывание добычи, однако в нем нет пищеварительных ферментов. Далее пищеварительный тракт переходит в глотку, затем в пищевод и, наконец, в желудок, продолжением которого является кишечник. Двенадцатиперстная кишка лежит под желудком, а остальная часть кишечника складывается петлями и заканчивается клоакой. Имеются пищеварительные железы (поджелудочная и печень).
Смоченная слюной пища попадает в пищевод, а затем в желудок. Железистые клетки стенок желудка выделяют фермент пепсин, который активен в кислой среде (в желудке выделяется и соляная кислота). Частично переваренная пища перемещается в двенадцатиперстную кишку, в которую впадает желчный проток печени.
В желчный проток изливается и секрет поджелудочной железы. Двенадцатиперстная кишка незаметно переходит в тонкую кишку, где происходит всасывание питательных веществ. Непереваренные остатки пищи попадают в широкую прямую кишку и через клоаку выбрасываются наружу.
Головастики (личинки лягушек) питаются преимущественно растительной пищей (водорослями и др.), на челюстях у них развиты роговые пластинки, которые соскребают мягкие растительные ткани вместе с находящимися на них одноклеточными и другими мелкими беспозвоночными. Роговые пластинки сбрасываются во время метаморфоза.
Взрослые земноводные (в частности, лягушки) - хищники, питающиеся различными насекомыми и другими беспозвоночными животными, некоторые водные амфибии ловят мелких позвоночных.
Дыхательная система . В дыхании лягушки участвуют не только легкие, но и кожа, в которой находится большое количество капилляров. Легкие представлены тонкостенными мешками, внутренняя поверхность которых ячеистая. На стенках парных мешковидных легких имеется разветвленная сеть кровеносных сосудов. Воздух накачивается в легкие в результате нагнетающих движений дна ротовой полости, когда лягушка открывает ноздри и опускает дно ротоглоточной полости. Потом ноздри закрываются клапанами, дно ротоглоточной полости поднимается, и воздух проходит в легкие. Выдох происходит благодаря действию брюшных мышц и спаданию легочных стенок. У разных видов земноводных через легкие поступает 35-75 %, через кожу - 15-55 и через слизистую оболочку ротоглоточной полости - 10-15 % кислорода. Через легкие и ротоглоточную полость выделяется 35-55 %, через кожу - 45-65 % углекислого газа. У самцов имеются черпаловидные хрящи, окружающие гортанную щель и натянутые на них голосовые связки. Усиление звука достигается голосовыми мешками, образованными слизистой оболочкой ротовой полости.
Выделительная система . Продукты диссимиляции выводятся через кожу и легкие, но большая их часть выделяется почками, расположенными по бокам крестцового позвонка. Почки прилегают к спинной стороне полости лягушки и представляют собой продолговатые тела. В почках имеются клубочки, в которых из крови отфильтровываются вредные продукты распада и некоторые ценные вещества. Во время стока по почечным канальцам ценные соединения снова всасываются, а моча поступает по двум мочеточникам в клоаку и оттуда в мочевой пузырь. Некоторое время моча может накапливаться в мочевом пузыре, который расположен у брюшной поверхности клоаки. После наполнения мочевого пузыря мышцы его стенок сокращаются, моча выводится в клоаку и выбрасывается наружу.
Кровеносная система . Сердце взрослых земноводных трехкамерное, состоит из двух предсердий и желудочка. Имеется два круга кровообращения, но они полностью не разобщены, артериальная и венозная кровь частично смешивается благодаря единственному желудочку. От желудочка отходит артериальный конус с продольным спиральным клапаном внутри, который распределяет в разные сосуды артериальную и смешанную кровь. В правое предсердие поступает венозная кровь от внутренних органов и артериальная кровь от кожи, т. е. здесь собирается смешанная кровь. В левое предсердие поступает артериальная кровь из легких. Оба предсердия сокращаются одновременно и кровь из них поступает в желудочек. Благодаря продольному клапану в артериальном конусе венозная кровь поступает в легкие и кожу, смешанная - во все органы и части тела, кроме головы, артериальная - к головному мозгу и другим органам головы.
Кровеносная система личинок земноводных подобна кровеносной системе рыб: в сердце один желудочек и одно предсердие, имеется один круг кровообращения.
Эндокринная система . У лягушки в эту систему входят гипофиз, надпочечники, щитовидная, поджелудочная и половые железы. Гипофиз секретирует интермедин, который регулирует окраску лягушки, соматотропный и гонадотропные гормоны. Тироксин, который продуцирует щитовидная железа, необходим для нормального завершения метаморфоза, а также для поддержания обмена веществ у взрослого животного.
Нервная система характеризуется низкой степенью развития, но наряду с этим имеет ряд прогрессивных черт. Головной мозг имеет те же отделы, что и у рыб (передниий, межуточный, средний мозг, мозжечок и продолговатый мозг). Более развит передний мозг, разделившийся на два полушария, в каждом из них имеется полость - боковой желудочек. Мозжечок мал, что обусловлено сравнительно малоподвижным образом жизни и однообразием движений. Значительно крупнее продолговатый мозг. Из головного мозга выходит 10 пар нервов.
Эволюция амфибий, сопровождавшаяся сменой обитания и выходом из воды на сушу, связана со значительными изменениями в строении органов чувств.
Органы чувств в общем сложнее, чем у рыб; они обеспечивают ориентировку земноводных в воде и на суше. У личинок и обитающих в воде взрослых земноводных развиты органы боковой линии, они рассеяны на поверхности кожи, особенно многочисленны на голове. В эпидермальном слое кожи имеются температурные, болевые и осязательные рецепторы. Орган вкуса представлен вкусовыми почками на языке, небе и челюстях.
Органы обоняния представлены парными обонятельными мешками, которые открываются наружу парными наружными ноздрями, а в ротоглоточную полость - внутренними ноздрями. Часть стенок обонятельных мешков выстлана обонятельным эпителием. Органы обоняния функционируют только в воздушной среде, в воде наружные ноздри закрыты. Органы обоняния у земноводных и высших хордовых входят в состав дыхательных путей.
На глазах у взрослых земноводных развиты подвижные веки (верхнее и нижнее) и мигательная перепонка, они защищают роговицу от высыхания и загрязнения. У личинок земноводных век нет. Роговица глаза выпуклая, хрусталик имеет форму двояковыпуклой линзы. Это позволяет земноводным видеть довольно далеко. В сетчатке есть палочки и колбочки. У многих земноводных развито цветное зрение.
В органах слуха кроме внутреннего уха на месте брызгальца кистеперых рыб развито среднее ухо. В нем находится аппарат, усиливающий звуковые колебания. Наружное отверстие полости среднего уха затянуто упругой барабанной перепонкой, колебания которой усиливают звуковые волны. Через слуховую трубу, открывающуюся в глотку, полость среднего уха сообщается с наружной средой, что позволяет ослаблять резкие перепады давления на барабанную перепонку. В полости находится косточка - стремечко, одним концом она упирается в барабанную перепонку, другим - в затянутое перепончатой перегородкой овальное окно.
| Таблица 19. Сравнительная характеристика строения личинок и взрослых лягушек | ||
| Признак | Личинка (головастик) | Взрослое животное |
| Форма тела | Рыбообразная, с зачатками конечностей, хвост с плавательной перепонкой | Тело укороченное, развиты две пары конечностей, хвоста нет |
| Способ передвижения | Плавание с помощью хвоста | Прыжки, плавание с помощью задних конечностей |
| Дыхание | Жаберное (жабры вначале наружные, затем внутренние) | Легочное и кожное |
| Кровеносная система | Сердце двухкамерное, один круг кровообращения | Сердце трехкамерное, два круга кровообращения |
| Органы чувств | Развиты органы боковой линии, на глазах нет век | Нет органов боковой линии, на глазах развиты веки |
| Челюсти и способ питания | Роговыми пластинками челюстей соскабливает водоросли вместе с одноклеточными и другими мелкими животными | Роговых пластинок на челюстях нет, липким языком захватывает насекомых, моллюсков, червей, мальков рыб |
| Образ жизни | Водный | Наземный, полуводный |
Размножение . Амфибии раздельнополы. Половые органы парные, состоят из слегка желтоватых семенников у самца и пигментированных яичников у самки. От семенников отходят выносящие протоки, проникающие в передний отдел почки. Здесь они соединяются с мочевыми канальцами и открываются в мочеточник, выполняющий одновременно функцию семяпровода и открывающийся в клоаку. Яйца из яичников выпадают в полость тела, откуда через яйцеводы, открывающиеся в клоаку, выводятся наружу.
У лягушек хорошо выражен половой диформизм. Так, у самца имеются бугорки на внутреннем пальце передних ног ("брачная мозоль"), служащие для удержания самки во время оплодотворения, и голосовые мешки (резонаторы), усиливающие звук при кваканье. Следует подчеркнуть, что голос впервые появляется у земноводных. Очевидно, это связано с жизнью на суше.
Лягушки размножаются весной на третьем году жизни. Самки выметывают в воду икру, самцы орошают ее семенной жидкостью. Оплодотворенная икра развивается в течение 7-15 дней. Головастики - личинки лягушек - сильно отличаются строением от взрослых животных (табл. 19). Через два-три месяца головастик превращается в лягушку.
Развитие . У лягушки, как и у других земноводных, развитие происходит с метаморфозом. Метаморфоз широко распространен у представителей различных типов животных. Развитие с превращением появилось как одно из приспособлений к условиям обитания и нередко связано с переходом личиночных стадий из одной среды обитания в другую, как то наблюдается у земноводных.
Личинки земноводных - типичные обитатели воды, что является отражением образа жизни предков.
К особенностям морфологии головастика, имеющим приспособительное значение в соответствии с условиями среды обитания, относятся:
- специальный аппарат на нижней стороне головного конца, который служит для прикрепления к подводным предметам,- присоска;
- более длинный, чем у взрослой лягушки, кишечник (по сравнению с размерами тела); это связано с тем, что головастик потребляет растительную, а не животную (как взрослая лягушка) пищу.
Особенностями организации головастика, повторяющими признаки предков, следует признать рыбообразную форму с длинным хвостовым плавником, отсутствие пятипалых конечностей, наружные жабры, один круг кровообращения. В процессе метаморфоза перестраиваются все системы органов: отрастают конечности, рассасываются жабры и хвост, укорачивается кишечник, меняются характер пищи и химизм пищеварения, строение челюстей и всего черепа, кожные покровы, осуществляется переход от жаберного дыхания к легочному, глубокие преобразования происходят в системе органов кровообращения.
На течение метаморфоза земноводных существенное влияние оказывают гормоны, секретируемые специальными железами (см выше). Например, удаление у головастика щитовидной железы приводит к удлинению периода роста, метаморфоз при этом не наступает. Наоборот, если в корм головастика лягушки или других земноводных добавить препараты щитовидной железы или ее гормон, то метаморфоз значительно ускоряется, а рост прекращается; в результате можно получить лягушонка длиной всего 1 см.
Половые гормоны, вырабатываемые половыми железами, обуславливают развитие вторичных половых признаков, отличающих самцов от самок. У самцов лягушек на большом пальце передних конечностей не образуется "брачная мозоль" при их кастрации. Но если кастрату пересадить семенник или только инъецировать мужской половой гормон, то мозоль появляется.
Филогения
К амфибиям относятся формы, предки которых около 300 млн. лет назад (в каменноугольном периоде) вышли из воды на сушу и приспособились к новым наземным условиям жизни. От рыб они отличались наличием пятипалой конечности, а также легких и связанных с ними особенностей кровеносной системы. С рыбами их объединяет развитие личинки (головастик) в водной среде, наличие у личинок жаберных щелей, наружных жабр, боковой линии, артериального конуса и отсутствие зародышевых оболочек во время эмбрионального развития. Данные сравнительной морфологии и биологии показывают, что предков амфибий следует искать среди древних кистеперых рыб.
Переходными формами между ними и современными амфибиями были ископаемые формы - стегоцефалы, существовавшие в каменноугольном, пермском и триасовом периодах. Эти древнейшие земноводные, судя по костям черепа, чрезвычайно сходны с древними кистеперыми рыбами. Характерные признаки их: панцирь из кожных костей на голове, боках и животе, спиральный клапан кишечника, как у акуловых рыб, отсутствие тел позвонков. Стегоцефалы были ночными хищниками, жившими в мелких водоемах. Выход позвоночных на сушу совершился в девонский период, отличавшийся засушливым климатом. В этот период преимущество приобрели те животные, которые могли по суше переселяться из пересыхающего водоема в другой. Расцвет (период биологического прогресса) земноводных приходится на каменноугольный период, ровный, влажный и теплый климат которого был благоприятен для амфибий. Только благодаря выходу на сушу позвоночные получили возможность в дальнейшем прогрессивно развиваться.
Систематика
Класс амфибий составляют три отряда: безногие (Apoda), хвостатые (Urodela) и бесхвостые (Аnura). К первому отряду относятся примитивные, приспособленные к своеобразному образу жизни во влажном грунте животные - червяги. Обитают они в тропическом поясе Азии, Африки и Америки. Хвостатые амфибии характеризуются удлинен ным хвостом и парными короткими конечностями. Это наименее специализированные формы. Глаза маленькие, без век. У некоторых видов всю жизнь сохраняются наружные жабры и жаберные щели. К хвостатым относятся тритоны, саламандры и амблистомы. У бесхвостых амфибий (жабы, лягушки) тело короткое, без хвоста, с длинными задними конечностями. Среди них есть ряд видов, которые употребляются в пищу.
Значение земноводных
Земноводные уничтожают большое количество комаров, мошек и других насекомых, а также моллюсков, в том числе вредителей культурных растений и переносчиков заболеваний. Обыкновенная квакша питается в основном насекомыми: жуками-щелкунами, земляными блошками, гусеницами, муравьями; зеленая жаба - жуками, клопами, гусеницами, личинками мух, муравьями. В свою очередь земноводных поедают многие промысловые рыбы, утки, цапли, пушные звери (норка, хорь, выдра и др.).