Каким образом в процессе развития животного мира произошел переход от одноклеточных к многоклеточным? Этот вопрос нельзя считать в какой-то степени решенным, и приходится ограничиваться более или менее вероятными гипотезами.
1 - колония воротничковых жгутиконосцев типа Sphaeroeca с монотомическим размножением, 2 - колония воротничковых жгутиконосцев типа Proterospongia с палинтомическим размножением и половым процессом, 3 - ранняя фагоцителла I без рта, 4 - пластинчатые (Placozoa) без рта, 5 - губки (Spongia) без рта и кишечника, 6 - поздняя фагоцителла II со ртом, 7 - первичные кишечнополостные типа гастреи (двуслойные со ртом), 8 - первичные турбеллярии (тип
Plathelminthes) - паренхиматозные со ртом, смещенным к брюшной стороне, трехслойные, 9 - бескишечные турбеллярии с дальнейшей дифференциацией клеток и смещением рта на брюшную сторону
Наиболее старая и очень распространенная среди зоологов гипотеза заключается в том, что переходными к многоклеточным формам были колониальные организмы, подобные колониальным жгутиковым. Среди этих организмов есть и такие, которые состоят из нескольких совершенно сходных клеток, без следов какой-либо клеточной дифференцировки (Gonium, Pandorina и др.). Такой организм можно рассматривать как колонию разделившихся, но не разошедшихся клеток. В таком случае предполагается, что сначала колонии состояли из одинаковых клеток, а затем возникла дифференцировка клеточных элементов.
В 70-х годах прошлого столетия Э. Геккель, использовав данные эмбриологии, и особенно работы русского зоолога А. О. Ковалевского, разработал теорию происхождения многоклеточных, получившую название теории гастреи.
Э. Геккель - автор биогенетического закона (сформулированного им почти одновременно с Ф. Мюллером), по которому «онтогения представляет собой краткое повторение филогении»,- видел во всех стадиях дробления яйца повторение особенностей исчезнувших предков многоклеточных животных. Первый гипотетический одноклеточный (амебоидный) предок, соответствовавший стадии яйца, был назван цитея (Cytea). От него, по мнению Геккеля, произошли все голозойные организмы. Шаровидная колония амебоидных клеток (организмов) превратилась в единый организм - морею, которая соответствовала стадии морулы. Следующий гипотетический предок - бластея - возник в результате скопления студенистого вещества в центре (колонии) морей и распределения его клеток (членов колонии) по периферии. В эмбриональном развитии ему соответствует стадия бластулы. Гипотетическая бластея вначале передвигалась при помощи псевдоподий, которые позднее превратились в жгутики. Наконец, возникла гастрея путем впячивания передней стенки бластеи. Снаружи клетки гастреи продолжали нести жгутики, обеспечивающие ее движение. Внутренний слой клеток утратил жгутики и превратился в первичную кишку. Место впячивания дало первичный рот, при помощи которого кишечная - гастральная - полость сообщалась с внешней средой. В гастральной полости происходило переваривание пищи.
Наружный слой гастреи дал ее потомкам эктодерму, внутренний - энтодерму. Таким образом, по теории Геккеля, все многоклеточные животные, включая и губок, произошли от одной прародительской формы - гастреи. Они унаследовали от нее два первичных зародышевых листка - энто- и эктодерму - и первичный кишечник. Все ткани и органы много-клеточных позднее развились из этих образований. Кожные покровы и кишечник гомологичны у всех многоклеточных, так как имеют общее происхождение. Теория Геккеля завоевала многочисленных сторонников и долгое время господствовала в науке, но одновременно вызывала и справедливую критику.
Происхождение многоклеточных по И. И. Мечникову
Одним из серьезных оппонентов этой теории был И. И. Мечников. Его самыми существенными возражениями Геккелю были следующие: 1. Образование гаструлы путем инвагинации нельзя считать первичным, так как у наиболее примитивных многоклеточных (кишечнополостные, бескишечные турбеллярии) гаструляция происходит путем множественной иммиграции клеток в полость бластулы. 2. Образование первичного кишечника с полостным пищеварением не могло быть первичным, так как низшим многоклеточным в большой степени свойственно внутриклеточное пищеварение. 3. Процесс инвагинации в филогенезе не мог быть обусловлен ни физиологическими, ни экологическими причинами. И. И. Мечников предполагал, что предком многоклеточных животных (Metazoa) была колония жгутиковых. Первичный многоклеточный организм был однослойным и шаровидным (бластея, по Геккелю), покрытым жгутиками. Одни и те же клетки выполняли функции движения и поглощения пищи. После захвата пищевых частиц клетки теряли жгутики и уходили с поверхности во внутреннюю часть организма. Там происходило переваривание пищи, после чего клетки могли вновь возвращаться на поверхность и формировать новый жгутик. Таким образом произошло первичное, факультативное (временное) выделение наружного слоя клеток - кинобласта, имеющих функцию движения, и внутренней массы клеток - фагоцитобласта, занимающихся пищеварением. В результате эволюции это разделение закрепилось и образовался предок всех многоклеточных - паренхимелла, или фагоцителла (второе название применено И. И. Мечниковым позже).
Фагоцителла размножалась половым путем. Оплодотворенные яйца проходили полное равномерное дробление. Потомки фагоцителлы при оседании на дно и переходе к прикрепленному образу жизни дали ветвь, идущую к губкам. Плавающие фагоцителлы превратились в дальнейшем в первичных кишечнополостных, причем из фагоцитобласта у них сформировался первичный кишечник с ротовым отверстием. Часть потомков фагоцителлы перешла к жизни на дне; у ползающих форм тело сплющилось, возникла билатеральная симметрия, из них возникли первичные бескишечные ресничные черви.
Гипотеза И. И. Мечникова была основана на большом материале собственных исследований по эмбриологии низших многоклеточных (губок и кишечнополостных). Он впервые поставил важную проблему эволюции самого онтогенеза, изменения способов гаструляции и клеточной дифференциации у разных групп низших кишечнополостных. Он внес много нового в учение о первичных зародышевых листках и их эволюции.
Сравнительно недавно выдвинута еще одна гипотеза происхождения многоклеточности, называемая полиэнергидной или гипотезой целлюляризации. Автор ее - ученый И. Хаджи. Сначала он считал предками многоклеточных животных многоядерных жгутиконосцев, с большим числом жгутиков, а позднее инфузориеобразные формы (инфузорий, до возникновения у них ядерного дуализма). От них, по мнению Хаджи, пошли две ветви животного мира - одна к современным инфузориям, другая к самым примитивным (по его мнению) многоклеточным- бескишечным ресничным червям (Acoela). И. Хаджи сравнивал строение инфузорий и бескишечных турбеллярий и нашел у них много внешнего сходства. Из этого он делает заключение, что органеллы простейших превратились в органы многоклеточных, при этом увеличение (умножение) количества ядер и последующее обособление около них плазмы (целлюляризация) привело к возникновению многоклеточности. У современных Acoela, по мнению автора, этот процесс еще не закончился, отчего энтодерма этих животных имеет состояние плазмодия. В действительности же это состояние синцития, отсутствие границ между клетками возникает у этих животных вторично, в процессе онтогенеза, причем далеко не у всех видов. В последнее время удалось подтвердить истинно клеточное строение Acoela; с помощью электронного микроскопа были обнаружены клеточные мембраны в их наружном эпителии.
Сравнительный анализ строения тела инфузорий и бескишечных турбеллярий показал, что истинных гомологий между этими группами организмов провести нельзя. Кроме того, весь эмбриологический материал находится в противоречии с этой гипотезой.
А. В. Иванов в 1968 г. опубликовал книгу «Происхождение многоклеточных животных», написанную на основе анализа большого фактического материала и критического обзора литературных данных. Он приходит к заключению, что наиболее убедительной гипотезой происхождения многоклеточных является гипотеза фагоцителлы И. И. Мечникова.
Предками многоклеточных (Metazoa), по-видимому, были гетеротрофные воротничковые жгутиконосцы (Craspedomonadina) из отряда протомонадных (Protomonadida). От шаровидной свободноплавающей колонии, состоящей из одинаковых жгутиконосцев, возникали более сложные, с большей интеграцией колонии. Первоначально размножение было бесполым, колония распадалась на отдельные клетки, которые затем превращались в новые колонии. Возникновение полового процесса привело к разделению клеток колонии на соматические и половые. Одновременно произошла дифференциация переднезадней оси колонии и определение ее переднего и заднего концов (полюсов). Радиальная симметрия колонии приобрела многолучевой характер.
Вначале половые клетки - гаметы - были одинаковыми и наблюдалась изогамная копуляция, а позднее произошла дифференциация мужских и женских гамет и возникла анизогамия. Оплодотворенное яйцо - зигота - начинало интенсивно делиться до тёх пор, пока не возникала новая колония, подобная бластуле.
Дальнейшая дифференциация колонии привела к ее превращению в самостоятельный организм, подобный фагоцителле. При этом произошло вначале временное, или факультативное, а затем постоянное обособление наружного слоя, или кинобласта, и внутреннего, или фагоцитобласта (по И. И. Мечникову). Образовавшийся организм - фагоцителла -размножался как половым, так и бесполым путем. Первый эмбриональный этап развития приводил к образованию однослойной свободной личинки. Вторым этапом было постэмбриональное развитие, которое заключалось в росте животного и дальнейшей дифференциации его клеток. При этом часть клеток уходила с поверхности личинки внутрь, образуя внутренний слой. Таким образом возникла двух-слойность фагоцителлы. Затем из соматических выделились половые клетки и возникла половая зрелость организма.
Дальнейшим этапом развития А. В. Иванов предполагает образование ротового отверстия на заднем полюсе фагоцителлы. Вначале ее амебоидные фагоциты подходили в любом месте к поверхности и захватывали пищевые частицы. Однако с возникновением переднего конца тела координированное биение ресничек кинобласта создавало скопление (концентрацию) пищевых частиц на заднем конце тела, в так называемом мертвом пространстве. Здесь возникает ротовое отверстие, через которое фагоцитам легче захватывать пищу. Это обстоятельство согласуется с фактическим материалом и объясняет образование первичного рта у всех многоклеточных на заднем, вегетативном полюсе зародыша.
A. В. Иванов считает губок и бескишечных турбеллярий наиболее близкими формами к исходному общему предку всех Metazoa - фагоцителле.
Губки перешли к сидячему образу жизни и очень рано отделились от общего ствола Metazoa. Их предками были, по-видимому, схожие с фагоцителлой организмы, у которых еще не было ни рта, ни кишечника. Поверхностный слой клеток (кинобласт) погрузился внутрь и стал выполнять вместо двигательной вододвигательную функцию, а внутренний слой стал наружным. Так произошло известное выворачивание слоев тела у губок. Однако их свободноплавающие личинки- паренхимулы - очень похожи на личинок низших многоклеточных - планулы - и на гипотетическую раннюю фагоцителлу.
Вторая ветвь развития идет к общему предку двухслойных животных, от которого затем произошли два типа - кишечнополостные (Coelenterata) и гребневики (Ctenophora). Вначале эти формы были плавающими. Прикрепленный образ жизни привел к формированию примитивных кишечнополостных, близких к гидроидным полипам, от которых позднее возникли кораллы и плавающие медузы. Гребневиков можно считать прямыми потомками примитивных плавающих двухслойных, сохранившими первичный способ передвижения за счет ресничек гребных пластинок, гомологичных кинобласту фагоцителлы.
Третья ветвь развития от фагоцителлы идет к бескишечным турбелляриям. Их формирование связано с переходом к ползающему образу жизни, что способствовало возникновению билатеральной симметрии, оформлению переднего и заднего концов тела и образованию рта. Последний возникает первоначально на заднем конце тела, а затем перемещается на брюшную сторону.
Таким образом, по теории А. В. Иванова, ресничные черви - турбеллярии, с одной стороны, и примитивные предки кишечнополостных и гребневиков, с другой стороны, отходят почти одновременно от поздней фагоцителлы, у которой уже имелся рот, но фагоцитобласт еще не эпителизировался (кишечник еще не сформировался). В дальнейшем эти группы развиваются в какой-то мере параллельно.
B. Н. Беклемишев, который также разделяет гипотезу фагоцителлы И. И. Мечникова, обращает внимание на большое сходство (в главных чертах организации) взрослых гребневиков и турбеллярий с личинками кишечнополостных. Он объясняет это сходство общностью происхождения обеих групп (гребневиков и турбеллярий) от более или менее близких предков. По В. Н. Беклемишеву, гребневики и турбеллярий имеют укороченный жизненный цикл по сравнению с кишечнополостными. Он предполагает, что гребневики и турбеллярий развились из предков кишечнополостных путем неотении, т. е. из их личиночных форм, перешедших к прогрессивной эволюции. Дальнейшее развитие этих групп шло в некоторой степени параллельно, или конвергентно, что проявляется в сходстве строения (симметрии) нервной системы и в образовании аборального статоциста. Однако гребневики формировались как планктонные (за редким исключением) формы, а турбеллярий - как донные. Вследствие ползания по дну у них возникла билатеральная симметрия.
Проблема происхождения многоклеточных и филогенетических связей между низшими многоклеточными - губками, кишечнополостными, гребневиками и турбелляриями - очень сложна. Ее нельзя считать полностью разрешенной. Для этого требуются новые данные по сравнительной цитологии, эмбриологии, физиологии указанных групп, с применением новейших методов исследования, таких, как электронная микроскопия и др.
Животные - это эукариотические гетеротрофные организмы. Их описано более 2,0 млн видов.
Царству Животные присущ ряд отличительных признаков:
1. Гетеротрофный тип питания.
У большинства голозойное, у некоторых осмотрофное, фаго- и пиноцитоз. Некоторые миксотрофы (эвглена зелёная).
2. Специфические черты в организации животной клетки:
не имеет клеточной стенки (поэтому может принимать различную форму), система вакуолей не развита, имеются центриоли, многие клетки снабжены ресничками или жгутиками, основное запасное вещество - гликоген.
3. Четыре типа тканей:
эпителиальная, соединительная, мышечная и нервная.
4. В основном подвижный образ жизни
, что связано с развитием опорно-двигательной
и нервной систем
.
5. Имеются экскреторные органы
и выделяются азотсодержащие продукты жизнедеятельности (аммиак, мочевина, мочевая кислота и др.).
6. Для высших характерны сложные поведенческие реакции
. Высокоорганизованные формы способны осуществлять процессы высшей нервной деятельности.
7. У большинства имеются нервная
и гуморальная системы регуляции
(у растений только гуморальная).
8. Имеется защитная (иммунная) система.
9. Рост диффузный
(то есть рост всей поверхности, а не за счёт определённых ростовых точек) и ограниченный.
10. Жизненные циклы проще, чем у растений
. Гаплоидная стадия представлена только гаметами (за исключением споровиков и фораминифер). Редукционное деление осуществляется непосредственно в процессе гаметогенеза.
Систематика.
Царство Животные делят на два подцарства: Одноклеточные и Многоклеточные.
Подцарство Одноклеточные
включает типы: Саркомастигофора (классы Саркодовые и Жгутиконосцы), Инфузории (класс Ресничные инфузории), Апикомплекса (класс Споровики).
Подцарство Многоклеточные
включает типы: Кишечнополостные (классы Гидроидные, Сцифоидные и Коралловые полипы), Плоские черви (классы Сосальщики, Ленточные черви, Ресничные черви), Круглые черви (класс Собственно круглые черви, или Нематоды), Кольчатые черви (классы Малощетинковые, Многощетинковые и Пиявки), Моллюски (классы Брюхоногие, Двустворчатые, Головоногие), Членистоногие (классы Ракообразные, Паукообразные и Насекомые), Хордовые. Тип Хордовые
делят на три подтипа: Оболочники (класс Асцидии), Бесчерепные (класс Ланцетники), Позвоночные (классы Хрящевые рыбы, Костные рыбы, Земноводные (Амфибии), Пресмыкающиеся (Рептилии), Птицы, Млекопитающие).
Подцарство простейшие (одноклеточные)
Общая характеристика
Тип Саркомастигофоры
Класс Корненожки (Саркодовые)
Тип Инфузории
Класс Ресничные инфузории
Тип кишенчнополостные
Общая характеристика
Известно около 9 тыс. видов кишечнополостных. Среда обитания - водная (морские водоёмы за исключением нескольких пресноводных видов). Образ жизни - свободноживущие: свободноплавающие или прикреплённые формы.
Систематика.
Тип Кишечнополостные включает классы: Гидроидные, Сцифоидные и Коралловые полипы.
Строение.
Для большинства кишечнополостных характерны две жизненные формы: прикреплённый полип и свободноплавающая медуза. У многих обе формы чередуются в течение жизненного цикла (полипы - бесполое поколение, медузы - половое).
Полип
(прикреплённая форма) имеет вид вытянутого мешка, имеющего отверстие - рот, который окружён щупальцами и ведёт в гастральную (кишечную) полость.
Задний конец тела (подошва) фиксируется к субстрату. Прикреплённые формы могут быть как одиночные (гидра), так и колониальные (коралловые полипы).
Медуза
(плавающая форма) имеет форму колокола, зонтика или блюдца, под сводом которого расположен рот, окружённый ротовыми лопастями. По краю купола располагаются щупальца. Плавающие формы всегда одиночные.
Размеры тела от 1 мм до 2 м. Кишечнополостные имеют лучистый (радиальный) тип симметрии
, то есть через тело можно провести несколько плоскостей симметрии. Это двухслойные
животные - их развитие происходит из двух зародышевых листков. Тело образовано двумя слоями клеток: наружным - эктодерма
и внутренним - энтодерма
. Между ними находится слой межклеточного студенистого вещества - мезоглея
(у медуз и гидроидных полипов) или опорная пластинка, выполняющая функцию внутреннего скелета (у коралловых полипов). Коралловые полипы и колониальные гидроидные, кроме того, имеют наружный известковый или роговой скелет.
Клетки эктодермы и энтодермы дифференцированы по выполняемым функциям.
Клетки эктодермы.
Эктодерма включает эпителиально-мускульные, стрекательные, нервные, промежуточные и половые клетки.
Клетки энтодермы.
Энтодерма включает эпителиально-мускульные, железистые, нервные и половые клетки.
Эпителиально-мускульные
клетки выстилают гастральную полость, имеют 2–5 жгутиков, мышечные волокна (располагаются перпендикулярно продольной оси тела), способны образовывать ложноножки. Обеспечивают движение воды в гастральной полости и внутриклеточное пищеварение.
Железистые
клетки вырабатывают и выделяют в кишечную полость пищеварительные ферменты, обеспечивая полостное пищеварение.
Нервные
клетки аналогичны нервным клеткам эктодермы.
Половые
(у сцифомедуз) аналогичны половым клеткам эктодермы.
Движение
осуществляется за счёт сокращения мышечных волокон эпителиально-мускульных клеток наружного и внутреннего слоёв тела. Сокращение продольных мышечных волокон клеток эктодермы приводит к укорочению тела и щупалец, сокращение поперечных волокон клеток энтодермы вытягивает тело в длину. У прикреплённых форм наиболее подвижны щупальца. Одиночные полипы (гидра) передвигаются «кувырканием», медузы - реактивным способом.
Раздражимость
возможна благодаря примитивной нервной системе диффузного типа и осуществляется в виде элементарных рефлексов
. Например, в ответ на укол иглой все тело гидры сжимается. Прикреплённые формы кишечнополостных не имеют развитых органов чувств, за исключением осязания. У подвижных форм есть органы зрения (глаза) и равновесия (статоцисты
- мешочки с камешками из углекислой извести внутри).
Пищеварение.
Большинство кишечнополостных активно захватывают пищу щупальцами. Для нападения используют стрекательные клетки, которые парализуют жертву. Пища через рот попадает в пищеварительную (гастральную) полость, где и происходит её переваривание. Различают два вида пищеварения: внутриклеточное и полостное. Внутриклеточное
пищеварение осуществляется эпителиально-мускульными клетками энтодермы, захватывающими пищевые частицы путём эндоцитоза. Полостное
пищеварение возможно благодаря ферментам, выделяемым в гастральную полость железистыми клетками. Непереваренные остатки из клеток выбрасываются в полость, откуда током воды удаляются через рот.
Дыхание и выделение
продуктов обмена осуществляется всей поверхностью тела.
Регенерация
- восстановление утраченных или повреждённых частей тела. Возможна благодаря размножению и дифференцировке промежуточных клеток.
Размножение.
Большинство раздельнополые. Некоторые гидроидные - гермафродиты
- имеют и яичники, и семенники. Характерно чередование бесполого и полового размножения. Бесполое размножение осуществляется путём почкования или стробиляции. Почкование
- размножение путём образования на материнском организме почки - выроста, из которого образуется новая особь. Стробиляция
- размножение путём множественных поперечных делений полипа на несколько частей. У примитивных гидроидных оплодотворение яйцеклетки происходит на материнском организме. Развитие прямое. У медуз и морских гидроидных половые клетки выделяются в воду, где и происходит оплодотворение. Развитие с метаморфозом, личинка - планула
.
Происхождение и ароморфозы.
К возникновению типа привели следующие ароморфозы: дифференцировка клеток и образование тканей, нервная система диффузного типа, полостное пищеварение.
Значение.
Кишечнополостные являются важным звеном в цепях питания морских животных, способствуют очищению воды (биологические фильтраторы). Некоторые виды медуз ядовитые (цианея, крестовичок), некоторых используют в пищу. Коралловые полипы формируют уникальные экологические системы коралловых рифов. В то же время коралловые рифы и острова (атоллы) затрудняют судоходство. Из скелетов коралловых полипов формируются месторождения известняка, используемого в строительстве.
Класс Гидроидные
Жизненные формы - полипная (пресноводная гидра) или полипная и кратковременная медузная (обелия).
Пресноводная гидра.
Среда обитания - пресные водоёмы. Свободноживущая, прикреплённая. Длина тела около 1 см. Тело состоит из мешкообразного туловища, подошвы и щупалец. Прикрепляется к субстрату подошвой. Тело двухслойно. Рот окружён щупальцами (5–12), которые служат для захвата пищи. Клетки эктодермы: эпителиально-мускульные, нервные, стрекательные, промежуточные, половые. Клетки энтодермы: эпителиально-мускульные, железистые и нервные. С помощью эпителиально-мускульных клеток организм способен совершать движение. Стрекательные клетки служат для защиты и нападения. Дыхание осуществляется всей поверхностью тела. Нервная система диффузного типа, состоит из разбросанных по всему телу нервных клеток. Развито осязание. Гастральная полость не имеет перегородок и каналов. Бесполое размножение (почкование) происходит летом. Половое размножение происходит осенью. В эктодерме формируются половые железы, где образуются гаметы (сперматозоиды со жгутиками и амебоидная яйцеклетка), оплодотворение происходит на теле материнской гидры. Медузоидная форма отсутствует. Развитие прямое.
Гидроидные полипы
(обелия). Характерно чередование бесполого и полового поколений (метагенез). Бесполое поколение (полипы) образует колонии в виде дерева или кустика. Половое поколение - гидроидные медузы - образуются путём почкования как части колонии, в дальнейшем отделяются от неё и ведут свободный образ жизни. Размножение у гидроидных медуз половое. Осеменение наружное (половые клетки выделяются в воду). Развитие с метаморфозом (личинка - планула).
Класс Сцифоидные
Сцифоидные медуз ы (корнерот, цианея, гонионема). Обитают только в морях. Стадия медузы преобладает над стадией полипа. Медуза напоминает перевёрнутый и сильно сплющенный полип. Содержимое медузы представлено сильно развитой мезоглеей (содержит до 98% воды). По краю зонтика имеется скопление нервных клеток в виде ганглиев. Органы чувств: равновесия - статоцисты, зрения - глаза. Кишечная полость представлена системой сообщающихся каналов (4 радиальных и 1 кольцевой). Передвижение медуз в воде осуществляется по реактивному принципу за счёт выталкивания воды из-под купола при сокращении стенок зонтика. Раздельнополы. Характерно чередование поколений. Размножение полипа происходит стробиляцией - упорядоченным поперечным делением полипа на несколько частей. Половые клетки образуются в энтодерме. Из оплодотворённой яйцеклетки развивается личинка. После прикрепления к субстрату из неё развивается полип. Подрастая, полип начинает отпочковывать молодых медуз.
Класс Коралловые полипы
Коралловые полипы (актиния, роговой коралл, красный коралл). Существуют только в виде полипа. Обитают на мелководьях тропических морей. Встречаются одиночные (редко) и колониальные формы. Рот окружён либо восемью щупальцами (восьмилучевые кораллы), либо числом щупальцев, кратным шести (шестилучевые кораллы). Имеют наружный известковый или роговой скелет, образующийся из эктодермы, или внутренний скелет, образующийся в мезоглее. В цикле развития отсутствует медузоидная форма и чередование поколений. Размножение бесполое (почкование) и половое. Раздельнополые, половые клетки образуются в энтодерме. Развитие прямое или с метаморфозом (личинка - планула). Известковые скелеты колониальных форм образуют рифы и океанические острова.
Тип плоские черви
Общая характеристика
Класс Ресничные черви
Белая (молочная) планария. Питается водными беспозвоночными. Достигает в длину 25 мм. Тело уплощено, покрыто ресничками, задний конец заострён. На переднем конце имеет небольшие глазки и органы химического чувства. Внутреннее строение такое же, как и у всех представителей плоских червей.
Класс Сосальщики
Класс Ленточные черви
Бычий цепень.
Размер 4–10 м. Форма тела - лентовидная. Отделы тела - головка, шейка, членики
(до 1 тыс. и более). Головка имеет четыре присоски, шейка нерасчленённая, тело длинное лентовидное расчленённое. Пищеварительная система отсутствует. Дыхательная система отсутствует. Анаэроб. Нервная система развита слабо. Цепни - гермафродиты. В каждом членике имеются один яичник и множество семенников. Из кишечника человека (основной хозяин) выделяются членики, содержащие яйца. Вместе с травой они попадают в желудок коровы (промежуточный хозяин). Из яиц выходят шестикрючные личинки, которые проникают в кровеносные сосуды кишечника и затем в мышцы. Здесь личинки превращаются в финны
(пузырёк с головкой цепня внутри). При употреблении непроваренного финнозного мяса человеком головка цепня прикрепляется к стенке и начинает продуцировать членики.
Эхинококк.
Взрослая форма длиной до 6 мм. Состоит из 3–4 члеников, на головке имеет присоски и хоботок с венчиком крючьев. Членики не отделяются. Основной хозяин - собаки, волки, лисицы. У них цепень обитает в тонком кишечнике. Промежуточный - овцы, свиньи, козы, крупный рогатый скот, олени, человек. В промежуточном хозяине развивается стадия финны - пузырь с множеством головок. Пузыри развиваются в лёгких, печени, головном мозге, костях и имеют размеры с детскую голову. Заражение человека происходит при проглатывании яиц цепня, попавших на руки после контакта с собаками и дикими животными.
Тип круглые черви
Общая характеристика
Класс Нематоды (Собственно круглые черви)
Тип кольчатые черви
Общая характеристика
Строение. Двусторонняя симметрия тела. Размеры тела от 0,5 мм до 3 м. Тело подразделяется на головную лопасть, туловище и анальную лопасть. У многощетинковых обособлена голова с глазами, щупальцами и усиками. Тело сегментировано (внешняя и внутренняя сегментация). Туловище содержит от 5 до 800 одинаковых сегментов, имеющих форму колец.
Сегменты имеют одинаковое внешнее и внутреннее строение (метамерия) и выполняют сходные функции. Метамерное строение тела определяет высокую способность к регенерации.
Стенка тела образована кожно-мускульным мешком
, состоящим из однослойного эпителия, покрытого тонкой кутикулой, двух слоёв гладких мышц: наружного кольцевого и внутреннего продольного, и однослойного эпителия вторичной полости тела. При сокращении кольцевых мышц тело червя становится длинным и тонким, при сокращении продольных мышц оно укорачивается и утолщается.
Органы движения
- параподии
(имеются у многощетинковых). Это выросты кожно-мускульного мешка на каждом сегменте с пучками щетинок. У малощетинковых сохраняются только пучки щетинок.
Полость тела
вторичная - целом
(имеет эпителиальную выстилку, покрывающую кожно-мускульный мешок изнутри и органы пищеварительной системы снаружи). У большинства представителей полость тела разделена поперечными перегородками, соответственно сегментам тела. Полостная жидкость является гидроскелетом и внутренней средой, она участвует в транспорте продуктов обмена, питательных веществ и половых продуктов.
Пищеварительная система
состоит из трёх отделов: переднего (рот, мускулистая глотка, пищевод, зоб), среднего (трубчатый желудок и средняя кишка) и заднего (задняя кишка и анальное отверстие). Железы пищевода и средней кишки выделяют ферменты для переваривания пищи. Всасывание питательных веществ происходит в средней кишке.
Кровеносная система
замкнутая. Имеется два главных сосуда: спинной
и брюшной
, соединённые в каждом сегменте кольцевидными сосудами. По спинному сосуду кровь движется от заднего конца тела к переднему, по брюшному - спереди назад. Движение крови осуществляется благодаря ритмичным сокращениям стенок спинного сосуда и кольцевых сосудов («сердца») в области глотки, имеющих толстые мышечные стенки. Кровь у многих красная.
Дыхание.
У большинства кольчатых червей дыхание кожное. У многощетинковых имеются органы дыхания - перистые или листовидные жабры
. Это видоизменённые спинные усики параподий или головной лопасти.
Выделительная система
метанефридиального типа. Метанефридии
имеют вид трубочек с воронками. По две в каждом сегменте. Воронка, окруженная ресничками, и извитые трубочки находятся в одном сегменте, а короткий каналец, открывающийся наружу отверстием - выделительной порой, в соседнем сегменте.
Нервная система
представлена надглоточным и подглоточным узлами (ганглиями
), окологлоточным нервным кольцом (соединяет надглоточный и подглоточный ганглии) и брюшной нервной цепочкой
, состоящей из парных нервных узлов в каждом сегменте, соединённых продольными и поперечными нервными стволами.
Органы чувств.
У многощетинковых есть органы равновесия и зрения (2 или 4 глаза). Но у большинства имеются только отдельные обонятельные, осязательные, вкусовые и светочувствительные клетки.
Размножение и развитие.
Почвенные и пресноводные формы в основном гермафродиты. Половые железы развиваются только в определённых сегментах. Осеменение внутреннее. Тип развития - прямой. Кроме полового размножения характерно и бесполое (почкование и фрагментация). Фрагментация осуществляется благодаря регенерации - восстановлению утраченных тканей и частей тела. Морские представители типа раздельнополые. Половые железы у них развиваются во всех или в определённых сегментах тела. Развитие с метаморфозом, личинка - трохофора
.
Происхождение и ароморфозы.
К возникновению типа привели следующие ароморфозы: органы движения, органы дыхания, замкнутая кровеносная система, вторичная полость тела, сегментация тела.
Значение.
Дождевые черви улучшают структуру и повышают плодородие почвы. Океанический червь палоло употребляется в пищу человеком. Медицинские пиявки используются для кровопускания.
Класс Малощетинковые (Олигохеты)
Представители: дождевые черви, трубочники и др. Большинство малощетинковых обитает в почве и пресных водах. Детритофаги
- питаются полуразложившимися остатками растений и животных. Параподии отсутствуют. Щетинки отходят непосредственно от стенки тела. Головная лопасть выражена слабо. Органы чувств часто отсутствуют, но имеются обонятельные, осязательные, вкусовые, светочувствительные клетки. Гермафродиты. Осеменение внутреннее, перекрёстное. Развитие прямое, проходит в коконе, который после оплодотворения образуется на теле червя в виде пояска, а затем сползает с него.
Огромна роль дождевых червей в почвообразовании. Они способствуют накоплению гумуса и улучшают структуру почвы, тем самым повышая плодородие почвы.
Класс Многощетинковые (Полихеты)
Класс Пиявки
Тип моллюски
Общая характеристика
Описано свыше 130 тыс. видов. По числу видов моллюски занимают второе место после членистоногих. Среда обитания: морские и пресные водоёмы, влажные места суши. Большинство моллюсков являются свободноживущими. Первичноротые. Развиваются из трёх зародышевых листков. Ведут малоподвижный образ жизни.
Систематика.
Тип Моллюски включает классы: Брюхоногие, Двустворчатые, Головоногие.
Строение.
Моллюски (мягкотелые) имеют мягкое несегментированное тело. Большинство двустороннесимметричные, а брюхоногие - асимметричные. Размеры тела от 2–3 мм до 18 м.
Отделы тела.
Тело разделено на голову, ногу, туловище
У двустворчатых голова отсутствует. Нога
- это мускулистый вырост брюшной стенки тела, который служит для передвижения. Туловище
содержит внутренние органы, на голове
расположены рот и органы чувств.
Тело моллюска, как правило, покрыто раковиной
. Она может быть цельной, двустворчатой, пластинчатой. У некоторых раковина редуцирована (слизни, головоногие). Раковина выполняет защитную функцию и роль наружного скелета. Обычно она состоит из трёх слоёв: наружного - органического (рогового), среднего - известкового, внутреннего - перламутрового (фарфорового). Раковина образуется из веществ, выделяемых мантией. Мантия
- складка кожи, полностью или частично покрывающая тело моллюска.
Между мантией и телом моллюска находится мантийная полость
. В ней располагаются органы дыхания и химического чувства и открываются пищеварительная, выделительная и половая системы. С внешней средой мантийная полость сообщается сифонами
(у водных форм) или дыхательными отверстиями
(у наземных).
Полость тела
вторичная, редуцированная во взрослом состоянии. Её остатки - околосердечная сумка и полости половых желёз. Промежутки между органами заполнены соединительной тканью - паренхимой
.
Пищеварительная система
имеет три отдела: передний (ротовая полость, глотка, пищевод), средний (желудок, средняя кишка) и задний (задняя кишка, анальное отверстие). Имеются печень, слюнные железы (у многих). В ротовой полости расположены роговые челюсти. В глотке находится язык (тёрка
, или радула
), покрытый зубчиками. Задняя кишка открывается в мантийную полость. Моллюски питаются растительной и животной пищей. Они активно её заглатывают или пассивно фильтруют воду.
Кровеносная система
незамкнутая. Сердце расположено в около-сердечной сумке и имеет 1 желудочек и 1–2 или 4 предсердия. Кровь поступает в сосуды, а затем в промежутки между органами - лакуны
. Она омывает органы, затем собирается в сосуды, идущие к органам дыхания, а оттуда - к сердцу. Кровь чаще бесцветная, иногда содержит вещество, близкое по структуре к гемоглобину.
Дыхательная система.
У водных форм - кожные жабры
(складки мантии), у наземных форм - лёгкое
(карман мантии) с дыхательным отверстием.
Органы выделения
- почки
(видоизменённые метанефридии). Они открываются одним концом в околосердечную сумку, другим - в мантийную полость.
Нервная система диффузно-узлового типа
. Она состоит из нервных узлов, находящихся в разных частях тела и соединённых между собой нервными стволами.
Органы чувств
представлены органами зрения (глазами), осязания, равновесия и химического чувства.
Размножение и развитие.
Встречаются и раздельнополые, и гермафродиты. Размножение половое. Половые железы (семенники и яичники) парные. Осеменение наружное или внутреннее. Развитие прямое (у головоногих и некоторых брюхоногих) или с метаморфозом (у двустворчатых и некоторых брюхоногих). Личинка - парусник
(у брюхоногих) или глохидий
(у двустворчатых).
Передвигаются моллюски при помощи ноги (волнообразные сокращения мышц) или реактивно (выталкивание воды при резком закрытии раковины или через воронку из мантийной полости).
Происхождение и ароморфозы.
Моллюски произошли от кольчатых червей. К возникновению типа привели следующие ароморфозы: разделение тела на отделы; появление сердца, почки, печени.
Класс Брюхоногие
Представители: виноградные улитки, прудовики, катушки, слизни, рапаны и др. Среда обитания водная и наземно-воздушная. Обитают в пресных водоёмах, морях, сырых местах суши.
Характерной чертой является асимметричность строения, обусловленная редукцией органов правой и преимущественным развитием органов левой стороны. Раковина цельная спирально закрученная или редуцированная (у слизней). Мантия покрывает тело частично, образуя так называемое лёгкое с дыхательным отверстием. Во рту имеется тёрка, образованная роговыми зубчиками. На голове находятся одна или две пары щупалец. У их основания или на концах первой пары располагаются глаза. Встречаются как растительноядные улитки (питаются, соскабливая водоросли или ткани высших растений, - прудовик, катушка, виноградная улитка), так и хищные формы (рапаны поедают мидий, устриц).
Значение.
Виноградных улиток человек использует в пищу. Многие брюхоногие являются вредителями сельскохозяйственных растений (слизни, виноградные улитки и др.). Малый прудовик служит промежуточным хозяином печёночного сосальщика. Хищные улитки (рапаны) наносят вред устричным и мидиевым поселениям.
Класс Двустворчатые
Класс Головоногие
Представители: осьминоги, кальмары, каракатицы и др. Высокоорганизованные моллюски. Обитают в основном в тёплых морях и океанах. Все хищники. Характерен реактивный способ движения.
Тело состоит из головы и туловища. Нога преобразована в щупальца (руки)
, окружающие ротовое отверстие. Раковина внутренняя, часто редуцированная или отсутствует. Имеется хрящевой «череп»
и две толстые роговые челюсти (клюв)
, которыми захватывается и измельчается пища. У головоногих две пары слюнных желёз, выделения одной из них могут быть ядовитыми. Кровеносная система обычно замкнутая. Сердце имеет 1 желудочек и 4 предсердия. В заднюю кишку открывается проток чернильной железы
. Мозг имеет сложное строение. Пара крупных глаз очень схожа по строению с глазами млекопитающих. Головоногие раздельнополы, размножаются, как правило, один раз в жизни. Развитие прямое.
Значение.
Объект промысла (каракатицы, кальмары, осьминоги). Источник фармацевтического сырья. Из секрета чернильного мешка каракатиц и кальмаров получают китайскую тушь и акварельную краску сепию.
Тип членистоногие
Общая характеристика
Покровы тела
представлены кутикулой
и гиподермой
. Кожно-мускульный мешок, свойственный предыдущим группам, редуцируется, что связано с наличием плотного наружного покрова. Кутикула образована хитином. Хитин может быть пропитан солями извести (панцирь высших ракообразных) или белками (насекомые). Хитиновый покров выполняет защитную функцию - защищает от высыхания и механических воздействий. Благодаря нему членистоногие первыми из животных заселили сушу. Кроме того, хитиновый покров является наружным скелетом - к его внутренней поверхности прикрепляются пучки поперечно-полосатой мускулатуры. Появление этого типа мускулатуры обеспечило увеличение подвижности. Хитиновый покров нерастяжим, поэтому рост членистоногих сопровождается линькой
.
Органы движения.
У примитивных членистоногих каждый членик тела имеет пару членистых конечностей
. Конечности подвижно соединены с телом суставами. В процессе эволюции часть конечностей была утрачена, другие специализировались для выполнения определённой функции и преобразовались в органы чувств, ротовые органы, ходильные и плавательные конечности, жабры, паутинные бородавки и др.
Полость тела
смешанная - миксоцель
. Она образуется при слиянии участков первичной и вторичной полости.
Пищеварительная система
имеет три отдела - передний (рот, глотка, пищевод, иногда зоб), средний (желудок, средняя кишка) и задний (задняя кишка и анальное отверстие). Передний и задний отделы имеют кутикулярную выстилку. Имеются печень и слюнные железы. Появляется сложноустроенный ротовой аппарат
из видоизменённых передних конечностей. Он специализирован к определённому виду пищи (грызущий, лижущий, сосущий, колюще-сосущий и др.).
Кровеносная система
незамкнутая. Имеется сердце
, расположенное на спинной стороне тела. По сосудам циркулирует гемолимфа. Это бесцветная жидкость, которая имеет двойную природу: частично соответствует крови, частично - полостной жидкости. Из сосудов гемолимфа
изливается в полость тела и омывает внутренние органы. Затем она вновь поступает в сосуды и сердце.
Дыхательная система.
У первичноводных членистоногих имеются жабры
, у наземных - лёгочные мешки
и трахеи
(хитиновые трубочки, пронизывающие всё тело).
Выделительная система
представлена видоизменёнными метанефридиями (зелёные и коксальные железы
), жировым телом (почка накопления) или мальпигиевыми сосудами (выросты кишечника). У ракообразных присутствуют зелёные железы, у паукообразных - мальпигиевые сосуды и коксальные железы, у насекомых - мальпигиевые сосуды
и жировое тело.
Нервная система
состоит из надглоточного и подглоточного нервных узлов (ганглиев), соединённых нервными тяжами в окологлоточное кольцо, и брюшной нервной цепочки.
Органы чувств:
зрения, вкуса, осязания, обоняния, слуха и равновесия.
Размножение и развитие.
Как правило, раздельнополы. Хорошо выражен половой диморфизм. У самки яичники и яйцеводы, у самца семенник, семяпровод и семяизвергательный канал. Размножение только половое, встречаются партеногенез и живорождение. Развитие может быть прямое, с полным или неполным метаморфозом. Рост возможен только при периодической линьке - сбрасывании старой кутикулы и образовании новой.
Происхождение и ароморфозы.
Членистоногие произошли от древних морских кольчатых червей. К возникновению типа привели следующие ароморфозы: возникновение наружного скелета, членистых конечностей, поперечно-полосатой мускулатуры.
Класс Ракообразные
Конечности. Головогрудь и брюшко состоят из неодинаковых сегментов, каждому из которых соответствует пара членистых конечностей, специализированных к выполнению определённой функции. Речной рак имеет следующие конечности: сегменты головогруди несут 13 пар конечностей: антеннулы (органы обоняния), антенны (органы осязания), верхние челюсти и 2 пары нижних челюстей (измельчение пищи); 3 пары ногочелюстей (подача пищи в рот) и 5 пар ходильных ног (передвижение), 1-я пара ходильных ног преобразована в клешни (защита и нападение); на брюшке 6 пар конечностей: 5 пар плавательных ног (у самца 1-я и 2-я пары - совокупительный орган, у самки плавательные ножки удерживают яйца и детёнышей), конечности 6-й пары вместе с 7-м сегментом брюшка образуют хвостовой плавник.
Гипотезы происхождения многоклеточных животных
Гипотеза «гастреи» Э. Геккеля (1874).
Переходной формой между одноклеточными и многоклеточными животными - однослойная шаровидная колония жгутиковых - «бластея», напоминающая бластулу.
В процессе эволюции от «бластеи» путем впячивания стенки колонии происходят первые многоклеточные – «гастреи», от которой происходят кишечнополостные животные и остальные группы многоклеточных. Доказательствами правильности своей гипотезы Э. Геккель считал наличие стадий бластулы и гаструлы на ранних стадиях онтогенеза современных многоклеточных.
Гипотеза «плакулы» О. Бючли (1884) представляет собой вариант гипотезы гастреи Геккеля. В отличие от Э. Геккеля, переходной формой между одноклеточными и многоклеточными животными этот ученый принимает пластинчатую однослойную колонию.
Гипотеза «фагоцителлы» И.И. Мечникова (1882), который открыл явление фагоцитоза и считал этот способ переваривания пищи более примитивным, чем полостное пищеварение. Изучая онтогенез примитивных многоклеточных губок, он обнаружил, что гаструла у губок образуется не путем инвагинации бластулы, а путем иммиграции некоторых клеток наружного слоя в полость зародыша.
Именно эти два открытия явились основой для данной гипотезы. Прообразом, или живой моделью гипотетического предка многоклеточных – «фагоцителлы» – И.И. Мечников считал личинку губок – паренхимулу .
Основные гипотезы приведены на рис. 2.1.
Рис. 2.1. Схема происхождения многоклеточных (колониальные):
I - по гипотезе Геккеля, II - по гипотезе Бючли, III - по гипотезе Мечникова
2.2. Тип Губки. Род Бадяга (Spongilla)
Характеристика типа Губки
Сидячие многоклеточные колониальные животные из нескольких сотен особей, каждая размером 1-2 мм.
Особенности внешнего строения
Настоящих тканей и органов нет, тело состоит из клеточных элементов.
форма тела в виде мешка, внутри – полость, стенки которого пронизаны многочисленными мелкими порами
цвет желтовато-бурый или зеленоватый, зависит от симбиотических организмов – одноклеточных зелёных водорослей зоохлорелл , с которыми у губок симбиотические взаимоотношения
Особенности внутреннего строения
Снаружи тело губки покрыто плоскими клетками - пинакоцитами , а полость тела выстлана клетками со жгутиками – хоаноцитами .
Между слоем пинакоцитов и слоем хоаноцитов находится бесструктурное вещество – мезоглея .
В ней находятся разнообразные клеточные элементы: пигментные клетки , придающие губкам окраску; амебоциты – амебоидные клетки, разносящие питательные вещества от хоаноцитов ко всем клеткам тела.
Колленциты – клетки звездчатой формы, выполняющие соединительнотканную и опорную функцию; половые клетки , из которых образуются гаметы; археоциты – клетки, способные превращаться во все прочие типы клеток; склеробласты – клетки, формирующие иглы скелета .
Иглы скелета губок - спикулы образуют скелет губки (известковый, роговой, кремниевый и др.). Скелет служит губкам для поддержания формы тела и для защиты от нападения (рис. 2.2.)
Кислородом, растворенным в воде, и получаемым от клеток водорослей-симбионтов.
Взвешенными в воде органическими частицами, мелкими одноклеточными водорослями, поступающими через поры с током воды, пищевыми частицами, которые приносит вода (фильтрация). Хоаноциты способны захватывать жгутиками кусочки пищи и внутриклеточно переваривать их.
Амебоциты – амебоидные клетки, разносящие питательные вещества от хоаноцитов ко всем прочим клеткам тела. Губки извлекают из проходящей их тела воды органику и соединения кремния, которые они используют для построения спикул.
Специальных органов выделения у губок нет. Продукты жизнедеятельности удаляются самостоятельно каждой клеткой, а крупные частицы, попадающие с током воды в тело губки.
Нервная система
Нервная система отсутствует, внутренние полости выстланы хоаноцитами - особыми жгутиковыми воротничковыми клетками
Размножение (система органов размножения)
Размножаются губки бесполым и половым способом. Бесполое размножение происходит путём наружного почкования и ведёт к образованию колоний.
Губка бадяга является раздельнополым животным , но внешних половых отличий нет. Оплодотворение происходит в женской колонии, куда с током воды заносятся сперматозоиды.
В результате дробления зиготы образуется подвижная личинка - паренхимула со жгутиками. Она покидает материнскую колонию позже оседает на субстрат.
После прикрепления личинки начинается ее метаморфоз : наружные клетки со жгутиками погружаются внутрь, а плоские внутренние клетки перемещаются наружу.
Т.е. зародышевые слои меняются местами, поэтому губок называют животными "вывернутыми наизнанку ".
Личинка большинства губок соответствует гипотетической фагоцителле И.И.Мечникова.
Можно предположить, что фагоцителла перешла к сидячему образу жизни и таким путем дала начало типу Губки.
Регенерация хорошо выражена
Значение в природе
Положительное
Биофильтраторы, участвуют в биологической очистке воды. Составляют важное звено в экосистемах рек и играют существенную роль в их гидробиологическом режиме. Участвуют в трофических цепях, так как они являются важнейшими потребителями зоо- и фитопланктона, а также кремния, необходимого для постройки скелета. Благодаря пористому строению своего тела губки являются хорошим убежищем для других животных.
Отрицательное
Бадяги могут наносить ущерб, поселяясь в водопроводных трубах и других гидротехнических сооружениях.
Значение в жизни человека
Положительное
Имеют значение в медицине. Высушенных бадяг используют в качестве мазей при лечении ревматизма и ушибов. В косметической практике применяют маски из бадяги. Лечебное действие препаратов губки основано на механическом раздражении кожных покровов спикулами, раздражение сопровождается притоком крови к больному участку тела.
Рис. 2.2. Строение губки
2.3. Тип Кишечнополостные (Coelenterata, Radiata)
Общая характеристика типа
Одна из древнейших групп многоклеточных животных, насчитывающая 9 тыс. видов.
Экология
Эти животные ведут водный образ жизни и распространены во всех морях и пресноводных водоемах. Это низшие, преимущественно морские, многоклеточные животные, прикрепленные к субстрату либо плавающие в толще воды.
Жизненные формы
Характерны две жизненные формы: сидячий мешковидный полип и свободноплавающая дисковидная медуза. Обе формы могут чередоваться в жизненном цикле одного и того же вида. Однако некоторые группы кишечнополостных не имеют медузоидного поколения или утратили жизненную форму полипа.
Дыхание (дыхательная система)
Кислородом, растворенным в воде, через всю поверхность тела
Питание (пищеварительная система)
Пищеварительная система примитивна и состоит из слепо замкнутой кишечной полости и ротового отверстия. Переваривание пищи начинается в кишечной полости под действием ферментов, а заканчивается в специализированных клетках энтодермы, т. е. процесс пищеварения смешанный (полостное, и внутриклеточное пищеварение). Непереваренные остатки пищи удаляются через ротовое отверстие.
Выделение (выделительная система)
Органы выделения отсутствуют, выделение происходит всей поверхностью тела
Нервная система
Нервная система диффузного типа
Происхождение
От колониальных простейших – жгутиконосцев.
Класс 1. Гидроидные
Вид Гидра пресноводная (типичный представитель)
Хищное животное. Стрекательными нитями своих щупалец она поражает мелких водных животных, парализуя и заглатывая их.
Маленькое до 1 см, буровато-зеленое животное с цилиндрической формой тела. На одном ее конце находится рот, окруженный венчиком подвижных щупалец (рис. 2.3). На противоположном конце находится стебель с подошвой, служащей для прикрепления к подводным предметам.
Эктодерма (наружный слой тела) состоит из нескольких видов клеток:
– эпителиально-мускульные клетки (передвижение)
– промежуточные клетки (регенерация)
– стрекательные клетки (защита и нападение)
– половые клетки (половое размножение)
– нервные клетки (образующие диффузную нервную систему)
Энтодерма (внутренний слой):
Эпителиально-мускульные клетки (защита, движение)
Пищеварительные клетки (фагоцитоз и переваривание пищи)
Железистые клетки (выделение пищеварительного сока)
Пищеварение полостное и внутриклеточное.
Размножениебесполое - почкование в теплое время года, половое – с наступлением осенних холодов. Гермафродиты. Сперматозоиды выходят в воду и сливаются со зрелой яйцеклеткой, находящейся в эктодерме другой гидры. Зигота окружается защитной оболочкой и зимует на дне водоема. Весной из нее развивается молодая гидра, которая размножается почкованием.
Гидры способны восстанавливать утраченные части тела, благодаря размножению и дифференцировке неспецифических (промежуточных) клеток
Рис. 2.3. Особенности строения и жизнедеятельности гидры пресноводной
Гидроидные полипы Hydroidea
Цикл развития гидроидных полипов состоит из чередования двух поколений, различных по строению и способу размножения (рис. 2.4).
Полипы – первое поколение ведет сидячий образ жизни и размножается только бесполым способом, производя посредством почкования полипов и медуз.
Медузы (второе поколение) отрываются от колоний полипов и переходят к свободному подвижному образу жизни (гидромедузы). Они размножаются половым путем и снова дают начало поколению полипов.
Большинство Hydroidea имеет типичное чередование поколений. У некоторых представителей наблюдается частичное подавление одного из поколений, а именно медузоидного. Образующиеся на колонии медузы перестают отрываться от нее и, оставаясь на месте, развивают в себе половые клетки.
Такие медузы, или медузоиды, отличаются недоразвитием рта, органов чувств и некоторых других органов. Подавление медузоидного поколения может идти еще дальше, причем медузы постепенно утрачивают характерную форму и превращаются в простые, набитые половыми клетками мешки (гонофоры), сидящие на колонии полипов.
Будучи сначала свободноподвижным самостоятельным поколением, медузы, таким образом, постепенно становятся как бы половыми органами колонии полипов: интересный пример низведения особи до степени простого органа.
Рис. 2.4. Особенности строения и размножения колониальных гидроидных полипов
Класс 2. Сцифоидные медузы
Медузы являются хищниками, редкие виды (глубоководные) питаются погибшими организмами. Щупальца медуз снабжены большим количеством стрекательных клеток. Ожоги многих медуз чувствительны для крупных животных и человека.
Между эктодермой и энтодермой имеется студенистая мезоглея . По краям зонта расположены щупальца, окружающие рот, находящийся на нижней стороне. Рот ведет в гастральную полость, от которой отходят радиальные каналы, которые образуют гастральную систему. Желудочная полость разделяется на камеры.
Способ передвижения – "реактивный", передвижение достигается за счет сокращения стенок зонтика.
Имеют более развитую нервную систему со скоплениями нервных клеток в виде узелков – ганглиев по окружности колокола.
По краю зонтика располагаются комплексные органы чувств – ропалии , каждый из которых содержит "обонятельную ямку", орган равновесия и стимуляции движения зонтика – статоцист , светочувствительный глазок.
Рис. 2.5. Строение медузы и полипа
Медузы раздельнополы. Половые клетки образуются в половых железах - гонадах, расположенных в энтодерме.
В жизненном цикле медуз закономерно чередуются половое и бесполое поколения. Половые железы расположены в энтодерме под радиальными каналами или на ротовом стебельке. Половые продукты выходят через рот в море, происходит оплодотворение.
Из зиготы развивается свободноживущая личинка – планула , которая весной превращается в маленького полипа.
Полипы образуют группы, похожие на колонии. Постепенно они расходятся и превращаются во взрослых медуз (рис. 2.5-2.6).
Рис. 2.6. Цикл развития сцифомедуз
Класс 3. Коралловые полипы
Коралловые полипы (6 000 видов) - морские организмы колониальной или одиночной формы. По размерам коралловые полипы крупнее гидроидных полипов. Тело цилиндрической формы. У колониальных форм нижний конец тела полипа прикреплен к колонии, а у одиночных полипов снабжен прикрепительной подошвой. Щупальца у коралловых полипов расположены в один или несколько тесно сближенных венчиков (рис. 2.7).
Отдельная особь колонии, или так называемый гидрант , по своему строению походит на гидру. Тело колонии представляет собой ветвистый ценосарк , внутри которого находятся отдельные полипы, связанные между собой выростами кишечной полости в единую пищеварительную систему, что позволяет распределять пищу, захваченную одним полипом, между членами колонии. Снаружи ценосарк покрыт твёрдой оболочкой.
Размножаются колониальные полипы бесполым путем - почкованием. При этом особи, развившиеся на полипе, не отрываются, как у гидры, а остаются связанными с материнским организмом. Взрослая колония имеет вид кустика и состоит в основном из двух видов полипов: гастрозоидов (гидрантов), которые обеспечивают добывание пищи и защиту колонии стрекательными клетками на щупальцах, и гонозоидов , которые отвечают за размножение. Есть также полипы, специализированные для выполнения защитной функции.
Гонозоид представляет собой вытянутые в длину палочковидные образования с расширением наверху, не имеющие ротового отверстия и щупалец. Такая особь не может питаться самостоятельно, она получает пищу от гидрантов через гастральную систему колонии. Называется такое образование бластостилем. Скелетная оболочка дает вокруг бластостиля расширение - гонотеку. Все это образование в целом носит название гонангия. В них путем почкования образуются медузы. Они отпочковываются от бластостиля, выходят из гонангия и начинают вести свободный образ жизни. По мере роста медузы в ее гонадах формируются половые клетки, которые выделяются во внешнюю среду, где и происходит оплодотворение.
Из оплодотворенной яйцеклетки (зиготы) формируется бластула, при дальнейшем развитии которой формируется свободно плавающая в воде, покрытая ресничками двухслойная личинка - планула. Планула оседает на дно, прикрепляется к подводным предметам и продолжая расти дает начало новому полипу. Этот полип путем почкования образует новую колонию.
Рис. 2.7. Строение кораллового полипа
Размножение бесполое – почкованием, и половое – с метаморфозом, через стадию свободно плавающей личинки – планулы. Для коралловых полипов характерно только полипоидное состояние, чередования поколений нет, поскольку медузоидная стадия отсутствует.
Клетки эктодермы коралловых полипов вырабатывают роговое вещество или выделяют углекислую известь, из которой строится наружный или внутренний скелет. У коралловых полипов очень большую роль играет скелет (рис. 2.8).
Коралловые рифы представляют собой уникальные экосистемы, в которых находит приют огромное количество других животных: моллюсков, червей, иглокожих, рыб.
Рис. 2.8. Рифовые коралловые полипы
Восьмилучевые кораллы имеют скелет, состоящий из отдельных известковых иголочек - спикул, находящихся в мезоглее. Скелет играет роль опоры и защиты.
Среди шестилучевых кораллов имеются бесскелетные формы - Актинии (рис. 2.9). Это крупные одиночные коралловые полипы, лишенные скелета. Они способны к медленному передвижению с помощью мускулистой подошвы. При раздражении они сильно сокращаются, втягивают щупальца и превращаются в небольшой комочек. Крупные актинии - хищницы, питающиеся раками, моллюсками и т.п.
Актинии, поселяясь на пустых раковинах моллюсков, в которых обитают раки-отшельники, вместе с ними составляют интересный симбиоз: рак передвигает актинию по дну в более удачные для охоты места и доставляет ей пищу - остатки своей трапезы, актиния же защищает рака от врагов с помощью стрекательных клеток (рис. 2.10).
Рис. 2.9. Актиния
Рис. 2.10. Симбиоз актинии с раком отшельником
Другой вид актинии имеет симбиотические отношения с Рыбой-клоуном . Яркая рыбка, невосприимчивая к яду щупалец, завлекает врагов, а актиния хватает их и поедает (рис. 2.11).
Рис. 2.11. Рыбки клоуны среди щупалец актинии
Экология
Химическое и тепловое загрязнение океана, сброс загрязненных вод приводят к чрезмерному развитию фитопланктона, которые перехватывают солнечный свет, необходимый кораллам. Кораллы уничтожаются морскими звездами.
Тип Плоские черви
Общая характеристика типа
Внешнее строение тела
Имеется передний и задний концы тела, спинная и брюшная стороны.
форма тела плоская, в спинно-брюшном направлении (ароморфоз типа)
размеры от 2 см до нескольких метров
симметрия двусторонняя (ароморфоз типа)
покровы образованыэпителием (эктодермального происхождения), к которому прикреплены мышцы - продольные, кольцевые и косые, вместе образующие кожно-мускульный мешок. Мышцы образуются из мезодермы.
Внутреннее строение тела (рис. 2.19, 2.21)
Плоские черви трехслойны. В процессе онтогенеза у них формируются не два, как у кишечнополостных животных, а три зародышевых листка. Между эктодермой, образующей покровы, и энтодермой, из которой построен кишечник, у них появляется промежуточный зародышевый листок – мезодерма . В процессе эволюции появились ткани: мышечная, соединительная, эпителиальная и нервная (ароморфозы типа).
Полость тела
Отсутствует. Пространство между энтодермой и эктодермой заполнено паренхимой. Паренхима находится между всеми внутренними органами.
Пищеварительная система
Рот на брюшной стороне тела. Пищеварение внутриклеточное, частично в полости кишечника. Анальное отверстие отсутствует, поэтому непереваренные остатки пищи удаляются через рот.
Рис. 2.19. Внутреннее строение плоских червей
Кровеносная система
Отсутствует
Дыхательная система
Выделительная система
Протонефридиальная система канальцев . Эти канальцы со стороны паренхимы тела оканчиваются концевой клеткой с пучком ресничек, которая называется пламенной клеткой . С другой стороны канальцы впадают в главный канал, который открывается наружу. Пламенная клетка фильтрует продукты жизнедеятельности из паренхимы, которые по системе канальцев удаляются из тела (ароморфоз типа).
Нервная система
Головной нервный узел, от которого отходят два основных нервных ствола с многочисленными нервами (ароморфоз типа).
Органы чувств
Размножение
Половое. Гермафродит. Оплодотворение внутреннее, перекрестное (ароморфоз типа)
Развитие
Регенерация
У некоторых видов
Значение в природе
Положительное
Являются важным звеном в цепи питания многих животных.
Значение в жизни человека
Многие причиняют значительный вред животноводству, вызывая заболевания, а иногда и гибель скота. Некоторые плоские черви служат причиной серьезных заболеваний людей. Пловцы и ныряльщики повреждают и обламывают кораллы ластами, а поднятый ими ил осаждается на кораллах, что тоже приводит к их гибели
Систематика
Тип Плоские черви насчитывает около 12,5 тыс. видов. В типе выделяют классы:
Класс 1. Ресничные черви, или Турбеллярии (3 тыс в.) – все свободноживущие в море или в пресных водоемах.
Вид Планария молочная
Экология Среда обитания: вода пресная. Хищные животные
Свободноплавающие с помощью ресничек водные животные. Имеется передний и задний концы тела, спинная и брюшная стороны (рис. 2.20). Покровыобразованыресничным эпителием. Размеры до 2 см.
Развитие прямое. Оплодотворенные яйца откладываются в коконе, где развиваются маленькие планарии. Регенерация хорошо развита.
Рис. 2.20. Молочная планария
Рис. 2.21. Особенности строения молочной планарии
Вид Печеночный сосальщик
Внешнее строение тела
форма тела уплощенное, имеет две присоски - ротовую и брюшную.
размеры до 2-5 см
Внутреннее строение(рис. 2.22)
Кожно-мускульный мешок: кожа с кутикулой и три слоя мышц (диагональные, поперечные и продольные). В кожно-мышечном мешке расположены внутренние органы.
Полость тела отсутствует. Заполнено паренхимой.
Пищеварительная система
Ротовое отверстие с присоской, переходящей в мускулистую глотку, пищевод, раздвоенная средняя кишка. Анального отверстия нет, поэтому все непереваренные остатки пищи удаляются через рот.
Выделительная система
Протонефридиальная система. Выделительное отверстие у сосальщиков располагается на заднем конце тела.
Нервная система
Окологлоточное нервное кольцо, от которого отходят 2-3 пары нервных стволов, связанных между собой нервами.
Органы чувств в виде нервных окончаний и органов химического чувства
Размножение
Половая система устроена очень сложно, так как сосальщики-гермафродиты . Оплодотворение внутреннее. Возможно самооплодотворение.
Рис. 2.22. Внутреннее строение печеночного сосальщика
Цикл развития
Хозяева, в которых развиваются личиночные стадии сосальщика, являются промежуточными хозяевами .
Этапы развития
1) Яйца попадают в окружающую среду вместе с экскрементами окончательного хозяина. Для дальнейшего развития яйца обязательно должны попасть в пресный водоем.
2) В воде из яйца выходит личинка с ресничками мирацидий . Который некоторое время плавает, затем находит промежуточного хозяина пресноводного брюхоногого моллюска Прудовика малого и внедряется в его печень.
3) В печени моллюска мирацидий превращается в следующую личиночную стадию - спороцисту .
5) Церкарии прорывают моллюска и выходят в воду.
6) Некоторое время церкарии плавают в воде, затем прикрепляются к растениям, теряют хвост, покрываются толстой оболочкой и превращаются в адолескариев .
7) Скот поедает траву с прикрепленными к ней адолескариями .
8) В кишечнике окончательного хозяина оболочка адолескария растворяется, и печеночный сосальщик выходит и проникает в печень.
Таким образом, единственный путь заражения окончательного хозяина - заглатывание адолескариев (рис. 2.23).
Рис. 2.23. Цикл развития печеночного сосальщика
Вид Бычий цепень
Внешнее строение тела
Цикл развития
В яйцах развивается личинка – онкосфера с тремя парами крючьев на заднем полюсе, которая превращается в финну (цистицерка) . Это пузырчатая стадия развития ленточного червя, всегда располагается в теле промежуточного хозяина. Финна - пузырек, заполненный жидкостью, с ввернутой внутрь головкой, размером с рисовое зерно.
Заражение человека происходит при употреблении финнозного мяса, прошедшего недостаточную термическую обработку.
При попадании в кишечник человека головка выворачивается, и шейка начинает продуцировать членики.
Рис. 2.25. Цикл развития бычьего цепня
Общая характеристика типа
Полость тела
Первичная полость тела (схизоцель), при котором произошло замещение паренхимы жидкостью под большим давлением. Полость тела выполняет опорную функцию (гидроскелет) и участвует в транспорте и обмене веществ внутри организма (ароморфоз типа)
Особенности внутреннего строения (рис. 2.30)
Трехслойные животные. Тело не разделено на сегменты. Кожно-мускульный мешок с 4 тяжами продольных мышц. Поперечных мышц у круглых червей нет, поэтому укорачивать и удлинять тело они не могут.
Дыхательная система
Пищеварительная система
Наличие рта, глотки, желудка, появление задней кишки и анального отверстия, что позволило сделать процесс пищеварения поэтапным
Кровеносная система
Отсутствует, транспортную функцию выполняет полостная жидкость.
Выделительная система
«Кожная железа », представленная секреторными клетками, расположенными в передней части тела. От нее отходят один или два канала, проходящих в боковых валиках гиподермы. Сзади они слепо замкнуты, спереди соединяются в выводной проток, открывающийся выделительной порой . Кроме того на стенках выделительных каналов в передней части тела находятся четыре крупные фагоцитарные клетки . Они захватывают и накапливают в цитоплазме остаточные продукты обмена.
Нервная система
В процессе эволюции произошла концентрация нервных клеток, образовались окологлоточное нервное кольцо и 6 брюшных нервных стволов (ароморфоз типа)
Органы чувств
Размножение
Раздельнополые животные. Самка крупнее самца. Откладывает более 200 тыс. яиц в сутки. Яйца покрыты несколькими плотными оболочками, защищающими зародыш от неблагоприятных условий среды.
Возникновение раздельнополости и внутреннего оплодотворения обеспечило комбинативную изменчивость и генетическое разнообразие потомков.
Цикл развития
Значение в природе
Значение в жизни человека
Рис. 2.30. Внутреннее строение круглых червей
Класс 2. Киноринхи
Обитают в морских грунтах, очень мелкие черви (менее 1 мм), питаются одноклеточными водорослями и микроорганизмами (рис. 2.32).
Рис. 2.32. Киноринха
Класс 3. Волосатики
Класс 4. Нематоды
Вид Человеческая аскарида
Аскариды – одни из наиболее распространенных гельминтов человека. Встречаются они почти во всех ландшафтно-климатических зонах, за исключением зоны вечной мерзлоты, высокогорья, пустынь и полупустынь. Наиболее часто он встречается у жителей тропического и субтропического поясов, где пораженность населения аскаридами достигает 60 – 80%. Аскариды известны людям давно, о чем свидетельствуют упоминания об этом гельминте в трудах Гиппократа.
По данным Всемирной организации здравоохранения (ВОЗ), в мире аскаризмом поражено около1 миллиарда человек. Строение тела веретенообразное, нечленистое, круглое в поперечном сечении. На переднем конце тела рот с тремя губами. Длина 20-25 см самцы, 40 см – самки. Цвет желтовато-желтый (рис.2.33) .
Рис. 2.33.Человеческая аскарида
Кожно-мускульный мешок состоит из кожи, покрытой кутикулой, под ней располагается неклеточная гиподерма. К коже прикреплены продольные мышцы. Отсутствует. Дыхание анаэробное (гликолиз). Органы чувств осязательные бугорки и ямки. Размножение половое. Раздельнополые животные. Половой диморфизм (т.е. самки и самцы внешне различаются). У самок задний конец прямой, у самцов - заострен и загнут на брюшную сторону. Оплодотворение внутреннее. Размножаются яйцами. Самка аскариды откладывает более 200 000 яиц в сутки.
Цикл развития
Развитиепроисходит при проглатывании человеком яиц аскариды во время еды немытых овощей или фруктов, или при несоблюдении правил личной гигиены. Развитие идет без смены хозяев.
Яйца покрыты несколькими защитными оболочками и способны сохранять жизнеспособность до 10 лет. Дальнейшее развитие должно пройти в почве при оптимальной температуре 20-25 градусов, достаточной влажности и доступе кислорода через 21-24 дня развиваются подвижные личинки. При температуре ниже 12 градусов и выше 38 личинки не развиваются. При благоприятных условиях в течение 15 - 20 суток в яйце формируются личинки, способные к развитию в организме человека. В желудочно-кишечном тракте человека они выходят из яиц.
С током крови личинки попадают в печень, и далее в легкие. Здесь они развиваются. Затем личинки «откашливаются» в глотку и снова проглатываются. Через 2-2,5 месяца из личинок развиваются взрослые аскариды, способные к оплодотворению (рис. 2.34).
Патогенное действие личинок: механическое и токсико-аллергическое действие. Патогенное действие взрослых особей: механическое, токсико-аллергическое действие, мутагенное, нарушение обмена веществ.
Симптомы аскаридоза :с пастический кашель, нарушения работы желудочно-кишечного тракта, слабость
Рис. 2.34. Цикл развития аскариды
Человеческая острица
Взрослые черви имеют небольшие размеры, самки - до 12 мм, самцы - до 5 мм. Самки откладывают яйца на коже около анального отверстия, вызывая зуд. Оказавшись под ногтями, яйца легко могут попасть в рот ребенка.
Простейшие - древнейшие обитатели Земли. Эволюция животных не остановилась на одноклеточной стадии организации: в результате ароморфозов появились многочисленные многоклеточные формы. Однако простейшие благодаря идиоадаптациям хорошо и разнообразно приспособлены к условиям обитания и, по-видимому, без заметных морфофизиологических изменений существуют миллионы лет, находясь в состоянии биологического прогресса.
В науке нет единой точки зрения о том, какой из классов простейших признать древнейшим. Основательные аргументы имеются в пользу признания древнейшими саркодовых. Они не имеют постоянной формы тела, напоминая этим первые примитивные живые существа, обладают низкой степенью дифференцировки.
В дальнейшем у части амебообразных простейших псевдоподии превратились в жгутики. Первичные жгутиковые еще долго сохраняли амебоподобные черты, о чем свидетельствует тот факт, что даже современные мастигамебы способны образовывать псевдоподии. В процессе эволюции первичные гетеротрофные жгутиковые дали начало ветви аутотрофных жгутиковых, от которых произошли, возможно, растительные организмы.
Однако до сих пор многие зоологи склонны считать первичных жгутиковых (Protophlagellata) предками всех классов простейших (а следовательно, и всего органического мира). Во всяком случае, генетические связи между саркодовыми и жгутиковыми несомненны.
Инфузории имеют сходство со жгутиковыми по ряду признаков (постоянная форма тела, общность в строении жгутиков и ресничек). Первичных жгутиковых следует признать, по-видимому, также предками ресничных. Однако ряд новейших данных заставляет по-новому рассматривать происхождение простейших.
Нет сомнений в том, что эукариоты произошли от прокариотов. Еще в 1924 г. советский ботаник Б. М. Козо-Полянский (1890-1957) высказал мысль о симбиотическом происхождении клеток, в частности их двигательных органоидов. По интересной гипотезе американского биолога Л. Саган-Маргулиса (1967), некогда в позднем докембрии с амебоидным эукариотным существом вступила в симбиоз спирохетоподобная бактерия. Вследствие этого не только увеличилась подвижность симбиотического организма, но и базальная гранула бактерии приняла на себя новую функцию - центриоли, что явилось предпосылкой для митотического деления. Возникновение митоза - новая эра в истории жизни на Земле. Потомки некоторых из эукариотных организмов приобрели хлорофилл (также, возможно, в результате симбиоза с синезелеными водорослями) и дали начало зеленым растениям. У других сохранился гетеротрофный тип питания. От них произошли грибы и животные, в том числе современные простейшие. При этом у одних жгутик сохранился, а у других был утрачен в процессе эволюции. Эта гипотеза делает бесперспективным спор о том, кого признать древнейшими - саркодовых или жгутиковых.
Происхождение многоклеточности связано с крупным ароморфозом в эволюции органического мира, выразившимся в образовании зародышевых слоев. Наиболее вероятно происхождение многоклеточных от колонии жгутиковых типа вольвокс. Однако самая сложная колония простейших всегда остается однослойной, а самые примитивные многоклеточные - двухслойными. Основная трудность заключается в объяснении перехода от однослойной колонии одноклеточных организмов к двухслойному многоклеточному организму. Такими организмами являются губки и кишечнополостные - наиболее примитивные многоклеточные.
Первая попытка разрешения этого вопроса принадлежит Э. Геккелю (1874). В построении своей гипотезы он исходил из эмбриологических исследований, проведенных к тому времени А. О. Ковалевским и другими зоологами преимущественно на ланцетнике и ряде позвоночных. Базируясь на биогенетическом законе, Геккель считал, что каждая стадия онтогенеза повторяет какую-то стадию, пройденную предками данного вида во время филогенетического развития. По его представлениям, стадия зиготы соответствует одноклеточным предкам, стадия бластулы -- шарообразной колонии жгутиковых. Далее по этой гипотезе произошло впячивание (инвагинация) одной из сторон шарообразной колонии (как при гаструляции у ланцетника) и образовался гипотетический двухслойный организм, названный Геккелем гастреей (поскольку он похож на гаструлу и произошел подобно ей), а гипотеза Геккеля получила название теории гастреи. Несмотря на механистичность рассуждений Геккеля, отождествлявшего стадии онтогенеза со стадиями эволюции органического мира без учета их физиологических и экологических особенностей, теория гастреи сыграла важную роль в истории науки, так как способствовала утверждению моно-филитических представлений на происхождение многоклеточных.
В 1886 г. И. И. Мечников подверг ее критике и обосновал свою теорию происхождения многоклеточных. В пользу теории И. И. Мечникова говорят данные сравнительной эмбриологии, сравнительной анатомии и сравнительной физиологии, почему она и получила широкую популярность среди зоологов.
И. И. Мечников изучил зародышевое развитие низших многоклеточных и показал, что у них гаструла никогда не образуется путем инвагинации: в процессе гаструляции часть поверхностных клеток бластулы иммигрирует в полость, в результате чего формируется два слоя - наружный (эктодерма) и внутренний (энтодерма).
По представлениям И. И. Мечникова, у гипотетического предка многоклеточных - шарообразной колонии жгутиковых - клетки, захватывавшие пищевые частицы, временно теряли жгутики и перемещались внутрь колонии. Затем они могли вновь возвращаться на поверхность и восстанавливать жгутик. Постепенно в шарообразной колонии произошло разделение функций между сочленами колонии. Для успешного захвата пищи необходимо активное движение, что привело к поляризации организма. Передние клетки приобретали специализацию в отношении движения (образовывали кинобласт), а задние, где завихрения токов воды создавали условия, более благоприятные для захвата частиц, специализировались в отношении питания (образовали фагоцитобласт). Возникшее затруднение в передаче пищи от задних клеток к передним повлекло за собой иммиграцию фагоцитобластов в полость тела. Для захвата более крупной добычи возникло специальное отверстие (рот). Этот гипотетический организм очень схож с личинкой многих губок и кишечнополостных, в связи с чем И. И. Мечников первоначально назвал его паренхимеллой. В дальнейшем И. И. Мечников счел это название неудачным и, учитывая, что внутренний слой у гипотетического организма формируется из клеток, выполняющих фагоцитарную функцию, назвал его фагоцителлой. Гипотеза И. И. Мечникова получила название теории фагоцителлы.